中國(guó)土壤微生物組在環(huán)境治理研究現(xiàn)狀與展望

微生物是地球最早出現(xiàn)的生命形式，這種簡(jiǎn)單而古老的生命決定了地球演化的方向和進(jìn)程，推動(dòng)了土壤的發(fā)生和發(fā)育，孕育了人類的文明。事實(shí)上，土壤中蘊(yùn)藏的巨大微生物多樣性，被稱為地球關(guān)鍵元素循環(huán)過(guò)程的引擎，是聯(lián)系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質(zhì)與能量交換的重要紐帶，維系著人類和地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。近30年來(lái)，隨著各種先進(jìn)物理化學(xué)手段的出現(xiàn)，特別是高通量測(cè)序技術(shù)的指數(shù)式發(fā)展，土壤微生物學(xué)成為地球科學(xué)與生命科學(xué)的新興學(xué)科增長(zhǎng)點(diǎn)和交叉前沿，蘊(yùn)藏于土壤中的巨大微生物多樣性被認(rèn)為是地球元素循環(huán)的引擎，而每克土壤中數(shù)以億萬(wàn)計(jì)的微生物中，高達(dá)99% 的物種及其功能尚屬未知，因此被稱為地球“微生物暗物質(zhì)”。這些海量的微生物與復(fù)雜的土壤環(huán)境總稱為土壤微生物組（Soil Microbiome），是工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域的核心資源之一，已經(jīng)成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地，得到了世界各國(guó)政府的高度重視。

1、土壤微生物組的功能

土壤微生物組是土壤中所有微生物及其棲息環(huán)境的總稱。土壤微生物組研究的核心內(nèi)容是特定土壤中微生物群落的協(xié)同演化規(guī)律及其環(huán)境功能。土壤微生物組的功能與人類生產(chǎn)生活中的基本需求（如糧食生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)和醫(yī)藥衛(wèi)生等）密切相關(guān)。

（1）土壤微生物組是地球上最重要的分解者，具有多重生態(tài)與環(huán)境功能。首先微生物是土壤-植物系統(tǒng)中生源要素遷移轉(zhuǎn)化的引擎，土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與積累，氮素轉(zhuǎn)化（包括生物固氮）等過(guò)程無(wú)不與微生物的活動(dòng)密切相關(guān)。這也是傳統(tǒng)土壤微生物學(xué)研究的重點(diǎn)，這些研究主要圍繞元素轉(zhuǎn)化速率、養(yǎng)分利用率、與相關(guān)土壤酶活性及功能基因的關(guān)系等進(jìn)行。事實(shí)上，土壤微生物組決定了氮素轉(zhuǎn)化及其有效性，如生物固氮、硝化作用和反硝化作用的酶活性及其與相關(guān)微生物功能基因的關(guān)系等，在提高氮素利用率和減少氮肥施用的負(fù)面環(huán)境效應(yīng)方面發(fā)揮了重要作用。然而，已有的土壤微生物組研究大多基于單個(gè)過(guò)程（例如硝化作用）及其相關(guān)微生物，只有從氮素循環(huán)全過(guò)程和其微生物組的角度來(lái)研究，才能掌握土壤中氮素轉(zhuǎn)化的全貌并制定相應(yīng)調(diào)控措施。

（2）土壤微生物組是地球污染物消納的凈化器，通過(guò)生物轉(zhuǎn)化深刻影響土壤中污染物賦存的形態(tài)和歸宿，是土壤具有消納污染物功能的關(guān)鍵。對(duì)于有機(jī)污染物而言，通過(guò)微生物的代謝和共代謝過(guò)程，污染物得以轉(zhuǎn)化或徹底分解礦化。例如，通過(guò)穩(wěn)定性同位素探針技術(shù)已探明土壤中能夠降解多環(huán)芳烴的微生物群落，特別是發(fā)現(xiàn)一些尚未得到人工分離和培養(yǎng)的新型微生物類群，并在堆肥系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)了降解多環(huán)芳烴的重要功能微生物組。這些研究有利于探索新的代謝途徑、發(fā)展更加高效的生物修復(fù)技術(shù)，并可通過(guò)微生物改造優(yōu)化為生物修復(fù)提供理論和技術(shù)支持。微生物代謝也會(huì)影響金屬和類金屬污染物毒性和生物有效性。比如，土壤中砷的氧化-還原和甲基化等過(guò)程主要由微生物驅(qū)動(dòng)。通過(guò)添加有機(jī)質(zhì)可以改變土壤微生物群落、調(diào)控相關(guān)功能基因表達(dá)及其物理化學(xué)條件，從而提高水稻土中砷的生物甲基化，緩解砷的毒性或提高生物修復(fù)效率。

（3）土壤微生物組是全球變化的調(diào)節(jié)器，通過(guò)影響元素生物地球化學(xué)過(guò)程，在很大程度上影響溫室氣體排放與消納。土壤微生物組可能能夠促進(jìn)地球增溫，如驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放，包括甲烷和氮氧化物。事實(shí)上，每年全球濕地甲烷排放量高達(dá)上億噸，而這些甲烷排放完全來(lái)自于微生物的作用。同時(shí)，溫度升高可在一定程度促進(jìn)土壤微生物組的活性，加速有機(jī)質(zhì)的分解并向大氣中釋放更多的二氧化碳，形成全球升溫的正反饋。此外，全球氣候變化也可能促進(jìn)植物群落更快地演化，改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量，進(jìn)而影響地下食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。土壤微生物組也是氮氧化物排放的重要來(lái)源。據(jù)估算，全球每年氮肥投入量高達(dá)上億噸，絕大部分氮肥以銨態(tài)氮的形式進(jìn)入土壤后，必須在微生物的作用下才能完成氮循環(huán)維系地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。而這一過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的氧化亞氮和一氧化氮等溫室氣體并影響氣候變化。在不同時(shí)空尺度上，特別是全球變化的重要模型中耦合土壤微生物組，將能更加準(zhǔn)確地估算溫室氣體排放量及其全球增溫效應(yīng)，為發(fā)展更好的減排措施提供理論基礎(chǔ)。

（4）土壤微生物組是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下相互作用的紐帶。土壤微生物組是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)者，直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個(gè)過(guò)程。共生固氮菌、菌根真菌和根際促生菌能夠直接增強(qiáng)植物獲得養(yǎng)分的能力。同時(shí)，土壤微生物能夠影響土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，提高土壤養(yǎng)分的生物有效性，增加養(yǎng)分損失，間接改變植物養(yǎng)分的獲得量。雖然不少研究證明地下微生物在促進(jìn)地上植物生長(zhǎng)方面的顯著效果，但是由于理論和技術(shù)手段的限制，這一效果至今尚未在農(nóng)業(yè)上得以廣泛應(yīng)用。進(jìn)一步深入研究根系-微生物對(duì)話的信號(hào)基礎(chǔ)與氮磷轉(zhuǎn)化吸收、土壤-根系-微生物協(xié)同作用機(jī)制與氮磷生物有效性、氮磷高效利用的地上-地下生物功能調(diào)控與技術(shù)原理，可以有效解決上述理論和技術(shù)方面的瓶頸問(wèn)題。充分利用這些知識(shí)，可以發(fā)揮土壤微生物組在改善植物營(yíng)養(yǎng)、提高養(yǎng)分利用率和降低化肥施用量方面的作用。

（5）土壤微生物組是活性物質(zhì)的資源庫(kù)，與人類健康息息相關(guān)。土壤微生物組中的有益生物可抑制人類和動(dòng)植物致病菌增殖和傳播，而土地利用方式的變化可通過(guò)改變土壤微生物多樣性來(lái)影響人類健康。土壤微生物是重要的次生代謝產(chǎn)物（如藥物）的資源庫(kù)，多數(shù)天然抗生素來(lái)自于土壤微生物。1946 年美國(guó)科學(xué)家賽爾曼·瓦克斯曼從土壤鏈霉菌中發(fā)現(xiàn)了鏈霉素，并獲得了1952 年諾貝爾獎(jiǎng)。20 世紀(jì) 70 年代中期，美國(guó)科學(xué)家威廉·坎貝爾和日本科學(xué)家大村智發(fā)現(xiàn)了阿維菌素這一高效抗寄生蟲(chóng)藥，并獲得了 2015 年諾貝爾獎(jiǎng)。近年來(lái)，天然結(jié)構(gòu)抗生素的發(fā)現(xiàn)進(jìn)入瓶頸期，隨著微生物培養(yǎng)技術(shù)、宏基因組學(xué)及高通量篩選方法的發(fā)展，人們?cè)俅螌⒛抗饩劢褂趶奶烊划a(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)新型抗生素。日本科學(xué)家從約 1.4 萬(wàn)種土壤微生物中發(fā)現(xiàn)一種新興天然抗生素 Lysocin E，可有效殺死耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）；美國(guó)與德國(guó)科學(xué)家從土壤微生物中篩選出一種新型抗生素 Teixobactin，可殺死多種病原菌，且細(xì)菌很難對(duì)該抗生素產(chǎn)生耐藥性。宏基因組學(xué)技術(shù)是人們獲得未可培養(yǎng)微生物資源的重要手段之一，采用該技術(shù)，科學(xué)家們已經(jīng)從土壤中獲得多種新型抗生素。此外，土壤微生物還與人類健康直接相關(guān)，研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來(lái)影響人體免疫系統(tǒng)，從而減少過(guò)敏的發(fā)生。

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