秸稈五、六碳糖共發(fā)酵產(chǎn)琥珀酸的菌株分離、選育及代謝研究

【摘要】：琥珀酸作為最重要四碳二元羧酸,被廣泛用于制備1,4-丁二醇、四氫呋喃、γ-丁酯、苯基化合物、生物材料聚合體PBS等化學品。到目前為止,琥珀酸的制備主要是采用基于石化資源的馬來酸酐法。隨著石化資源的日趨枯竭,研究利用生物質(zhì)發(fā)酵法制備琥珀酸倍受人們重視。在生物質(zhì)轉(zhuǎn)化利用方面,發(fā)酵法制備燃料乙醇的研究是主要熱點之一,然而考慮到琥珀酸發(fā)酵具有固定二氧化碳的特征,其理論轉(zhuǎn)化率超過100%,所以,一旦技術難題得到解決,生物質(zhì)發(fā)酵制備琥珀酸比燃料乙醇具有顯著的經(jīng)濟性優(yōu)勢。本文通過分離篩選得到一株基于秸稈五、六碳糖共發(fā)酵制備琥珀酸的菌株,并對其代謝及發(fā)酵做了重點研究,以望為建立一個基于秸稈生物質(zhì)轉(zhuǎn)化制備琥珀酸的綠色平臺提供技術支持。形成主要結(jié)論如下: (1)分離得到約300株細菌,這些菌株與常規(guī)的瘤胃菌具有基本相似的特征,多數(shù)為兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙?初步發(fā)酵顯示菌株S.JST具有良好的發(fā)酵潛力。通過基本的生理生化鑒定發(fā)現(xiàn)菌株與放桿菌屬較接近,進一步的API試驗表明菌株與產(chǎn)琥珀酸放線桿菌種較接近,于是進行16S r RNA試驗并提交到GenBank(EF044771.1),本菌株的16S r RNA與Actinobacillus succinogenes 130Z菌株的16S r RNA同源性為99%,可確定本菌株為產(chǎn)琥珀酸放線桿菌,命名為A.succinogenes S.JST。 (2)通過中間體及抑制劑分析初步確定菌株能夠同時利用葡萄糖和木糖,以及琥珀酸來自草酰乙酸的兩步氫化所得。進一步的酶活及相關酶基因序列分析細化了細胞整體代謝的各個途徑與支路,在代謝途徑分析的基礎上,列出相關代謝方程,并進一步給出代謝通量方程,即初步構(gòu)建菌株的代謝網(wǎng)絡。利用構(gòu)建的代謝網(wǎng)絡計算代謝通量,通量分析顯示琥珀酸途徑磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)化為草酰乙酸進一步轉(zhuǎn)化為琥珀酸,其流量最大,乙酸及乙醇作為主要的副產(chǎn)物占據(jù)了乙酰輔酶A的主要代謝支流,且節(jié)點分析表明該處節(jié)點為柔性節(jié)點,適于進一步的改造。(3)在將氟乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)榉阴］o酶A并進而轉(zhuǎn)變?yōu)榉鷻幟仕岱矫?磷乙酰轉(zhuǎn)移酶扮演著重要角色,而一旦形成氟檸檬酸則容易造成細胞的致死效應,這最終導致了出發(fā)菌株不能夠在氟乙酸平板生長,因此那些易于生長的突變株可能就是在圍繞磷乙酰轉(zhuǎn)移酶的途徑發(fā)生了突變,基于此原理,本試驗篩得一株突變株。對突變株及出發(fā)菌株分別做了PTA酶活及基因?qū)Ρ确治?結(jié)果表明PTA酶活降低了以及由此引起了乙酸的降低,同時發(fā)現(xiàn)乙酸與琥珀酸流量同時降低,乙酸流量的降低沒有引起琥珀酸的升高反促其降低,這看似難以解釋,然而進一步的代謝途徑分析發(fā)現(xiàn),理論上在葡萄糖轉(zhuǎn)化為琥珀酸的過程中生成的H還原力滿足不了琥珀酸合成所需,可這種矛盾卻能被乙酸的代謝所緩解,這是由于1摩爾乙酰輔酶A轉(zhuǎn)化為乙酸過程中凈增2摩爾NADH,這大大緩解了細胞內(nèi)H供體不足的矛盾,反之,突變株乙酸流量的降低則加劇了H供體不足的矛盾,因此應對本突變株進行其他方式的調(diào)控以及進行乙醇降低選育。 (4)通過定點篩得到一株乙醇代謝缺陷的復合突變株,由于在乙醇脫氫酶基因中間成功引入了“TAA”終止密碼子,乙醇脫氫酶酶活顯著降低,流量分析顯示乙醇流量明顯降低以及琥珀酸流量得到了一定提升。由于細胞仍處于H還原力不足的狀態(tài),琥珀酸上升的程度遠低于乙醇降低的程度,對于復合突變株而言,由于H電子供體平衡沒有得到根本改善,其生產(chǎn)琥珀酸潛力沒有得到徹底挖掘,因此應做進一步的代謝調(diào)控。 (5)通過氫氣、ORP以及EMP/HMP流量比的調(diào)控,圍繞H電子供體的代謝得到了很好地平衡,因此琥珀酸的流量最終得到了顯著的提升。同時,當采用碳酸鎂代替碳酸鈣作為發(fā)酵過程中和劑時,作為五碳糖木糖代謝關鍵酶的木酮糖激酶被進一步激活,這最終促進了五、六碳糖的共發(fā)酵。 (6)在單因素試驗基礎上的正交試驗結(jié)果表明主要的離子及生物素濃度(mmol/L)采用如下條件時產(chǎn)酸較佳:鎂離子6.0、錳離子0.9、亞鐵離子0.6、鋅離子1.5、V_(B2) 0.005、V_(B5) 0.012、V_(B14) 0.003及V_(B12) 0.01。進一步的神經(jīng)網(wǎng)絡分析表明,當最佳條件為二氧化碳體積含量67%、氫氣4.8%及生物素濃度5.9mmol/L時,發(fā)酵產(chǎn)酸明顯提高,同時對比分析表明,與響應曲面的回歸分析相比,神經(jīng)網(wǎng)絡具有更高的仿真及預測能力。 (7)通過線性及非線性模型分析了菌體生長動力學及產(chǎn)物合成動力學,結(jié)果表明非線性模擬能夠比較精確的反應發(fā)酵過程中的菌體生長及產(chǎn)物合成。最終表明所得到菌體生長動力學模型及產(chǎn)物合成動力學模型分別為: 【關鍵詞】：產(chǎn)琥珀放線桿菌 代謝通量 選育 H電子供體 發(fā)酵動力學
【學位授予單位】：合肥工業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2009
【分類號】：TQ921
【目錄】：

• 摘要8-10
• Abstract10-13
• 致謝13-24
• 第一章 緒論24-40
• 1.1 琥珀酸的性質(zhì)24
• 1.1.1 琥珀酸的物理性質(zhì)24
• 1.1.2 琥珀酸的化學性質(zhì)24
• 1.2 琥珀酸的應用24-25
• 1.2.1 琥珀酸在化學品領域的應用24-25
• 1.2.2 琥珀酸在食品領域的應用25
• 1.2.3 琥珀酸在醫(yī)藥衛(wèi)生領域的應用25
• 1.3 琥珀酸的生產(chǎn)方法25-26
• 1.3.1 琥珀酸的化學法制備25
• 1.3.2 琥珀酸的生物法制備25-26
• 1.4 琥珀酸的微生物發(fā)酵研究進展26-30
• 1.4.1 菌種分離篩選方面27
• 1.4.2 菌種關鍵酶分析方面27
• 1.4.3 代謝工程及其在琥珀酸產(chǎn)生菌中的應用研究27-28
• 1.4.4 菌種選育方面28
• 1.4.5 生物質(zhì)發(fā)酵及調(diào)控方面28-30
• 1.5 需要解決的科學問題30
• 1.6 研究內(nèi)容30-31
• 1.7 研究結(jié)果應用前景31
• 1.8 研究的課題來源31
• 1.9 本文研究思路31-33
• 參考文獻33-40
• 第二章 菌株的分離、鑒定及初步發(fā)酵40-53
• 2.1 前言40
• 2.2 材料與方法40-44
• 2.2.1 主要儀器與試劑40-41
• 2.2.2 菌種分離41-42
• 2.2.3 菌種鑒定42-44
• 2.2.4 菌種初步發(fā)酵44
• 2.3 結(jié)果與分析44-50
• 2.3.1 菌種分離44-45
• 2.3.2 菌種鑒定45-50
• 2.3.3 菌種初步發(fā)酵50
• 2.4 結(jié)論50-52
• 參考文獻52-53
• 第三章 原始菌株的代謝分析53-73
• 3.1 前言53
• 3.2 材料與方法53-58
• 3.2.1 主要儀器與試劑53
• 3.2.2 碳源利用分析53-54
• 3.2.3 丙二酸對酶的競爭性抑制分析54
• 3.2.4 氟乙酸抑制分析54
• 3.2.5 相關酶活分析54-57
• 3.2.6 相關酶基因分析57
• 3.2.7 代謝底物檢測57
• 3.2.8 代謝產(chǎn)物檢測57
• 3.2.9 代謝通量分析57-58
• 3.2.10 代謝節(jié)點分析58
• 3.3 結(jié)果與分析58-69
• 3.3.1 木糖利用結(jié)果分析58-59
• 3.3.2 酶活分析方法的建立59
• 3.3.3 丙二酸對酶的競爭性抑制分析59-60
• 3.3.4 氟乙酸抑制分析60
• 3.3.5 相關酶活分析60-61
• 3.3.6 相關酶基因分析61-63
• 3.3.7 代謝通量分析63-69
• 3.3.8 代謝節(jié)點分析69
• 3.4 結(jié)論69-70
• 參考文獻70-73
• 第四章 降低乙酸副產(chǎn)物選育73-84
• 4.1 前言73-74
• 4.1.1 誘變方法73
• 4.1.2 突變株的篩選73
• 4.1.3 突變株的表征73-74
• 4.2 材料與方法74-75
• 4.2.1 主要儀器及試劑74
• 4.2.2 發(fā)酵培養(yǎng)74
• 4.2.3 篩選培養(yǎng)基74
• 4.2.4 糖檢測74
• 4.2.5 有機酸檢測74
• 4.2.6 磷乙酰轉(zhuǎn)移酶酶活檢測74
• 4.2.7 ~(60)Co γ輻射誘變74
• 4.2.8 Pta途徑缺陷型菌株的篩選74-75
• 4.2.9 突變基因的序列分析75
• 4.3 結(jié)果與分析75-82
• 4.3.1 ~(60)Co γ射線對菌株的致死曲線75-76
• 4.3.2 突變株的篩選76-78
• 4.3.3 突變株與出發(fā)株的乙酸生成比較78-79
• 4.3.4 突變株與出發(fā)株的琥珀酸生成比較79
• 4.3.5 突變株與出發(fā)株的整體代謝通量比較79-81
• 4.3.6 突變株與出發(fā)株的磷乙酰轉(zhuǎn)移酶酶活比較81-82
• 4.3.7 突變株與出發(fā)株的磷乙酰轉(zhuǎn)移酶基因分析82
• 4.4 結(jié)論82-83
• 參考文獻83-84
• 第五章 降低乙醇副產(chǎn)物選育84-93
• 5.1 前言84-85
• 5.2 材料與方法85-86
• 5.2.1 主要儀器及試劑85
• 5.2.2 培養(yǎng)基85
• 5.2.3 乙醇脫氫酶基因克隆85
• 5.2.4 乙醇脫氫酶基因測序85
• 5.2.5 乙醇脫氫酶基因體外定點突變85
• 5.2.6 乙醇脫氫酶突變基因胞內(nèi)重組85
• 5.2.7 突變株的篩選85-86
• 5.2.8 突變株的突變基因表征86
• 5.2.9 突變株的乙醇脫氫酶酶活測定86
• 5.2.10 突變株的代謝糖測定86
• 5.2.11 突變株的代謝有機酸測定86
• 5.3 結(jié)果與分析86-91
• 5.3.1 adh基因的克隆測序86-87
• 5.3.2 adh基因的定點突變及胞內(nèi)重組87-88
• 5.3.3 陽性突變株的篩選88
• 5.3.4 突變株的乙醇脫氫酶基因及酶活88-89
• 5.3.5 突變株的代謝通量89-91
• 5.4 結(jié)論91-92
• 參考文獻92-93
• 第六章 突變株的代謝調(diào)控93-107
• 6.1 前言93-94
• 6.2 材料與方法94-95
• 6.2.1 主要儀器及試劑94
• 6.2.2 發(fā)酵培養(yǎng)基94
• 6.2.3 代謝平衡分析94
• 6.2.4 H_2調(diào)控H供體平衡94
• 6.2.5 ORP調(diào)控細胞O/R平衡94
• 6.2.6 EMP/HMP流量比調(diào)控94-95
• 6.2.7 五、六碳糖共發(fā)酵調(diào)控95
• 6.2.8 轉(zhuǎn)氫酶基因分析95
• 6.2.9 轉(zhuǎn)氫酶酶活分析95
• 6.2.10 磷酸果糖激酶、6-磷酸葡萄糖脫氫酶及代謝通量分析95
• 6.3 結(jié)果與分析95-105
• 6.3.1 代謝平衡分析95-96
• 6.3.2 H_2調(diào)控結(jié)果96-98
• 6.3.3 ORP調(diào)控結(jié)果98-100
• 6.3.4 轉(zhuǎn)氫酶基因及酶活分析(EMP/HMP流量比調(diào)控可行性分析)100-101
• 6.3.5 EMP/HMP流量比調(diào)控結(jié)果101-103
• 6.3.6 五、六碳糖共代謝調(diào)控結(jié)果103-105
• 6.4 結(jié)論105-106
• 參考文獻106-107
• 第七章 突變株的發(fā)酵條件優(yōu)化107-122
• 7.1 前言107
• 7.1.1 發(fā)酵條件107
• 7.1.2 優(yōu)化方法107
• 7.2 材料與方法107-109
• 7.2.1 主要設備、試劑、及發(fā)酵檢測107-108
• 7.2.2 主要因素考察108
• 7.2.3 培養(yǎng)基優(yōu)化正交設計108
• 7.2.4 代謝調(diào)控因子的響應曲面優(yōu)化設計108-109
• 7.2.5 神經(jīng)網(wǎng)絡模型的建立109
• 7.3 結(jié)果與分析109-119
• 7.3.1 培養(yǎng)基優(yōu)化正交試驗109-112
• 7.3.2 代謝調(diào)控因子的響應曲面優(yōu)化設計112-117
• 7.3.3 神經(jīng)網(wǎng)絡分析117-119
• 7.4 結(jié)論119-121
• 參考文獻121-122
• 第八章 發(fā)酵動力學122-139
• 8.1 前言122
• 8.1.1 發(fā)酵動力學研究內(nèi)容122
• 8.1.2 發(fā)酵動力學模型122
• 8.2 材料與方法122-123
• 8.2.1 基本設備、試劑、發(fā)酵及檢測122
• 8.2.2 發(fā)酵動力學模型分析方法122-123
• 8.3 結(jié)果與分析123-137
• 8.3.1 菌體生長動力學分析123-133
• 8.3.2 產(chǎn)物合成動力學分析133-137
• 8.4 結(jié)論137-138
• 參考文獻138-139
• 第九章 結(jié)論與展望139-142
• 9.1 研究的主要結(jié)論139-140
• 9.2 論文的創(chuàng)新點140
• 9.3 展望140-142
• 學位期間參加的相關研究內(nèi)容142-143

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萊茵衣藻(Chlammydomonas reinhardtii)野生型和不同突變株對NaCl抗性檢測分析    古力孜拉;史博;熱依汗古麗;吾甫爾·米吉提;

突變株的構(gòu)建及其生物學特性研究    王長軍;董瑞萍;潘秀珍;王晶;唐家琪;

酵母菌細胞自溶突變株的研究    何秀萍;劉增然;劉春秀;張博潤;

豬傳染性胸膜肺炎放線桿菌毒素apxII基因無藥物抗性標記突變株HBC~-／GFP~+的構(gòu)建及其生物學特性研究    貝為成;何啟蓋;方六榮;金梅林;周銳;陳煥春;

偽狂犬病毒UL14基因缺失影響病毒的增殖和細胞間擴散    張輝;肖少波;方六榮;趙騫;薛念波;陳煥春;

人類偏肺病毒F蛋白糖基化位點對其體內(nèi)外復制能力的影響    張金輝;竇穎;佘薇薇;趙耀;劉平;趙曉東;

豬傳染性胸膜肺炎放線桿菌武漢株apxⅡ~-/Amp~r突變株的構(gòu)建及其安全性和保護性測定    貝為成;何啟蓋;陳煥春;徐曉娟;洪文洲;方六榮;肖少波;宋云峰;

營造人才成長的豐厚土壤    本報記者　吳長鋒 通訊員　張瑾

高校自主創(chuàng)新需找準定位    本報記者 吳長鋒

以制度創(chuàng)新推進高水平大學建設    通訊員 張瑾 本報記者 王建東

傳承·演進·創(chuàng)新    本報記者 吳長鋒

特色與質(zhì)量：大學的生命力和競爭力（下）    通訊員 張瑾 本報記者 王建東

我市與合肥工業(yè)大學簽署全面合作協(xié)議    王翠竹

合肥工業(yè)大學：積極推進學生實踐能力的培養(yǎng)    魏娜

智力支撐著華章    本報通訊員　 張瑾 本報記者　 陳婉婉

推進科技創(chuàng)新 實現(xiàn)市校共贏    本報記者 王楓

找出自身經(jīng)管之道    本報記者 劉蓓蓓

秸稈五、六碳糖共發(fā)酵產(chǎn)琥珀酸的菌株分離、選育及代謝研究    李興江

~（13）C代謝通量分析平臺的建立與改良    申鐵

新型纖溶酶得產(chǎn)生菌選育、發(fā)酵優(yōu)化及酶學性質(zhì)研究    范曉丹

離子注入生防菌Bs-916高效突變菌株選育及其拮抗作用分子機理研究    李德全

固氮斯氏假單胞菌四碳二羧酸轉(zhuǎn)運基因的功能鑒定及表達調(diào)控研究    李紅權

大豆異黃酮糖苷的超臨界流體萃取及固定化酶轉(zhuǎn)化研究    潘利華

高產(chǎn)琥珀酸大腸桿菌的代謝工程    王慶昭

基于代謝工程理論構(gòu)建酵母菌株提高乙醇產(chǎn)量的研究    曹利民

集成視覺系統(tǒng)中旋轉(zhuǎn)對稱三角傳感器的光學與機械學設計方法研究    ECKSTEIN Johannes

白囊耙齒菌高產(chǎn)菌株選育、發(fā)酵、胞內(nèi)多糖分離純化及生物活性研究    張娜

黑曲霉產(chǎn)β-葡萄糖苷酶優(yōu)良菌株的Co～（60）輻射誘變選育及發(fā)酵特性研究    王貴娟

米根霉產(chǎn)L-乳酸優(yōu)良菌株的同步輻射誘變選育及發(fā)酵特性研究    肖小發(fā)

高產(chǎn)酒精酵母的選育及發(fā)酵工藝條件與動力學研究    范元發(fā)

基因組改組技術選育高產(chǎn)琥珀酸的琥珀酸放線桿菌    張坤坤

短小芽孢桿菌生物合成D-核糖及代謝通量分析的研究    于志萍

產(chǎn)琥珀酸大腸桿菌代謝工程的研究    吳嬋媛

應用基因組改組選育    徐敏

肌苷生產(chǎn)菌的搖瓶發(fā)酵條件優(yōu)化及代謝通量分析    楊尚彤

耐高溫乳酸菌的選育及應用研究    崔國艷

琥珀酸工程菌的發(fā)酵優(yōu)化及E.coli TUQ13中心碳代謝的~（13）C通量分析    劉子鶴