呼吸作用對(duì)植物有什么用處？

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分解有機(jī)物，為生命活動(dòng)提供能量

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呼吸作用可以為植物的新陳代謝提供能量

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一、呼吸作用的概念及其生理意義

(一)呼吸作用的概念

呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的現(xiàn)象，是一切生物細(xì)胞的共同特征。呼吸作用是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解成簡(jiǎn)單物質(zhì)，并釋放能量的過(guò)程。然而，呼吸作用并不一定伴隨著氧的吸收和CO2的釋放。依據(jù)呼吸過(guò)程中是否有氧參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類型。有氧呼吸(aerobic respiration）:是指生活細(xì)胞利用分子氧（O2），將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解釋放CO2，同時(shí)將O2還原為H2O，并釋放能量的過(guò)程。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式，然而，在某些條件下，植物也被迫進(jìn)行無(wú)氧呼吸。

無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration）: 指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出部分能量的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程在微生物中稱為發(fā)酵（fermentation），如酵母菌的發(fā)酵產(chǎn)物為酒精，稱為酒精發(fā)酵。

(二)呼吸作用的生理意義

1.為生命活動(dòng)提供能量。

2.為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料。

3.為代謝活動(dòng)提供還原力。

4.增強(qiáng)植物抗病免疫能力。

二、呼吸代謝途徑

糖酵解

在無(wú)氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，并釋放能量的過(guò)程，稱為糖酵解（glycolysis）。為紀(jì)念在研究糖酵解途徑方面有突出貢獻(xiàn)的三位生物化學(xué)家Embden, Meyerhof和Parnas, 又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑（EMP途徑）。糖酵解普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物的所有細(xì)胞中，是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。雖然糖酵解的部分反應(yīng)可以在質(zhì)體或葉綠體中進(jìn)行，但不能完成全過(guò)程。

糖酵解具有多種功能。首先，糖酵解的一些中間產(chǎn)物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有機(jī)物質(zhì)的重要原料，其終產(chǎn)物丙酮酸在生化上十分活躍，可通過(guò)不同途徑，進(jìn)行不同的生化反應(yīng)。丙酮酸通過(guò)氨基化作用可生成丙氨酸。在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，被徹底氧化成CO2和H2O；在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸，會(huì)生成酒精或乳酸。因此，糖酵解是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑，其逆轉(zhuǎn)反應(yīng)，使糖異生作用成為可能。同時(shí)，糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物體獲得生命活動(dòng)所需要的部分能量和還原力。 無(wú)氧呼吸

高等植物無(wú)氧呼吸，包括了從己糖經(jīng)糖酵解形成丙酮酸，隨后進(jìn)一步產(chǎn)生乙醇或乳酸的全過(guò)程。植物在無(wú)氧條件下通常是發(fā)生酒精發(fā)酵（alcohol fermentation）。

在無(wú)氧條件下，通過(guò)酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。

無(wú)氧呼吸過(guò)程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可見，發(fā)酵作用的能量利用效率是很低的，有機(jī)物質(zhì)耗損大，而且發(fā)酵產(chǎn)物酒精和乳酸的累積，對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)有毒害作用。因此，長(zhǎng)期進(jìn)行無(wú)氧呼吸的植物會(huì)受到傷害，甚至?xí)劳觥?/p>參與發(fā)酵作用的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)中，所以發(fā)酵作用是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。 三羧酸循環(huán)葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解轉(zhuǎn)化成丙酮酸。在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體，經(jīng)氧化脫羧形成乙酰輔酶A（乙酰CoA）。乙酰CoA再進(jìn)入三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle, TCA循環(huán)或TCAC）徹底氧化成CO2，并釋放能量。整個(gè)反應(yīng)都在細(xì)胞線粒體襯質(zhì)（matrix）中進(jìn)行。丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)的意義和特點(diǎn)第一，丙酮酸經(jīng)過(guò)TCA循環(huán)氧化生成3CO2，這個(gè)過(guò)程是靠被氧化底物分子中的氧和水分子中的氧來(lái)實(shí)現(xiàn)的。該過(guò)程釋放的CO2就是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的來(lái)源，當(dāng)外界環(huán)境中CO2濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)受抑制，呼吸速率下降。第二，丙酮酸經(jīng)過(guò)TCA循環(huán)有5步氧化反應(yīng)脫下5對(duì)氫，其中4對(duì)氫用于還原NAD+，形成NADH+H+，另一對(duì)從琥珀酸脫下的氫，是將膜可溶性的泛醌（UQ）還原為UQH2，它們?cè)俳?jīng)過(guò)呼吸鏈將H+和電子傳給分子氧結(jié)合成水，同時(shí)發(fā)生氧化磷酸化生成ATP。由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)發(fā)生底物水平磷酸化直接生成1molATP。這些ATP可為植物生命活動(dòng)提供能量。第三，TCA循環(huán)中雖然沒(méi)有O2的參加，但必須在有氧條件下經(jīng)過(guò)呼吸鏈電子傳遞，使NAD+和FAD、UQ在線粒體中再生，該循環(huán)才可繼續(xù)，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。

第四，TCA循環(huán)的一些中間產(chǎn)物是氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸生物合成的前體，如丙酮酸可以轉(zhuǎn)變成丙氨酸，草酰乙酸可以轉(zhuǎn)變成天冬氨酸等，然而，這些被抽走的中間產(chǎn)物必須得到補(bǔ)充，否則TCA循環(huán)就會(huì)停止運(yùn)轉(zhuǎn)。這種補(bǔ)充反應(yīng)稱為TCA循環(huán)的回補(bǔ)機(jī)制（replemishing mechanism）。研究表明，在糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被還原為蘋果酸，蘋果酸可經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的二羧酸傳遞體與無(wú)機(jī)磷酸（Pi）進(jìn)行交換進(jìn)入線粒體襯質(zhì)，可直接進(jìn)入TCA循環(huán)；蘋果酸在襯質(zhì)中，也可在蘋果酸酶的作用下脫羧形成丙酮酸，或在蘋果酸脫氫酶的作用下生成草酰乙酸，再進(jìn)入TCA循環(huán)，可起到補(bǔ)充草酰乙酸和丙酮酸的作用。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，蘋果酸比丙酮酸更容易進(jìn)入線粒體，并參加TCA循環(huán)

磷酸戊糖途徑

Racker (1954)、Gunsalus(1955)等人發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)有氧呼吸代謝除EMP-TCA途徑以外，還存在戊糖磷酸途徑(Pentose phosphate pathway, PPP),又稱已糖磷酸途徑（hexose monophosphate pathway, HMP）。意義：

（1）該途徑是一個(gè)不需要通過(guò)糖酵解，而對(duì)葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過(guò)程，生成的NADPH也可能進(jìn)入線粒體，通過(guò)氯化磷酸化作用生成ATP。

（2）該途徑中脫氫酶的輔酶不同于EMP-TCA循環(huán)中的NAD+，而是NADP+，也不生成ATP。每氧化1molG6P可形成12mol的NADPH+H+，它是體內(nèi)脂肪酸和固醇生物合成、葡萄糖還原為山梨醇、二氫葉酸還原成為四氫葉酸的還原劑。

（3）該途徑的一些中間產(chǎn)物在生理活動(dòng)中十分活躍，它們是許多重要有機(jī)物質(zhì)生物合成的原料，例如Ru5P等戊糖是合成核酸的原料；赤鮮糖-4-磷酸（E4P）和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可以合成莽草酸，進(jìn)而合成芳香族氨基酸，也可合成與植物生長(zhǎng)、抗病性有關(guān)的生長(zhǎng)素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。植物在感病或受傷情況下，該途徑明顯加強(qiáng)。

（4）該途徑中的一些中間產(chǎn)物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物；因而呼吸作用和光合作用可以聯(lián)系起來(lái)，相互溝通。

乙醛酸循環(huán)

油料種子萌發(fā)時(shí)，貯藏的脂肪會(huì)分解為脂肪酸和甘油。脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體（glyoxysome）內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應(yīng)過(guò)程，稱為乙醛酸循環(huán)（glyoxylic acid cycle. GAC）素有“脂肪呼吸”之稱。該途徑中產(chǎn)生的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖。

在乙醛酸循環(huán)中，異檸檬酸裂解酶與蘋果酸合成酶是GAC中兩種特有的酶類。該途徑每循環(huán)一次向線粒體輸送1mol琥珀酸，并參與TCA循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)檠雍魉帷⑻O果酸，然后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，被氧化為草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP carboxykinase）催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphenolpruvate,PEP），PEP再通過(guò)糖酵解的逆轉(zhuǎn)而轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?-磷酸并形成蔗糖。

油料種子在發(fā)芽過(guò)程中，細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體氧化分解為乙酰CoA，并通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖類，淀粉種子萌發(fā)時(shí)不發(fā)生乙醛酸循環(huán)?？梢姡胰┧嵫h(huán)是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑。

Mettler和Beevers等在研究蓖麻種子萌發(fā)時(shí)脂肪向糖類的轉(zhuǎn)化過(guò)程中，對(duì)上述乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為蔗糖的途徑做了重要修改。一是在乙醛酸體內(nèi)乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合所形成的蘋果酸不發(fā)生脫氫，而是直接進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后再脫氫、逆著糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。二是在乙醛酸體和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發(fā)生。三是在線粒體中蘋果酸脫氫變成草酰乙酸，草酰乙酸與谷氨酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)，生成天冬氨酸與α-酮戊二酸，并同時(shí)透膜進(jìn)入乙醛酸體，再次發(fā)生轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)，所產(chǎn)生的谷氨酸透膜返回線粒體，而草酰乙酸，可繼續(xù)參與乙醛酸循環(huán)。通過(guò)“蘋果酸穿梭”和轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)解決了乙醛酸體內(nèi)NAD+的再生和不斷補(bǔ)充OAA途徑問(wèn)題，這對(duì)保證GAC的正常運(yùn)轉(zhuǎn)是至關(guān)重要的。 乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑（glycolic acid oxidate pathway, GAP）是水稻根系特有的糖降解途徑。它的主要特征是具有關(guān)鍵酶—乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。水稻一直生活在供氧不足的淹水條件下，當(dāng)根際土壤存在某些還原性物質(zhì)時(shí)，水稻根中的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán)，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）催化下分解釋放氧，可氧化水稻根系周圍的各種還原性物質(zhì)（如H2S、Fe2+等），從而抑制土壤中還原性物質(zhì)對(duì)水稻根的毒害，以保證根系旺盛的生理機(jī)能，使水稻能在還原條件下的水田中正常生長(zhǎng)發(fā)育。由上可知，植物呼吸代謝途徑具有多樣性，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運(yùn)行的。隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時(shí)期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長(zhǎng)旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進(jìn)行無(wú)氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過(guò)程中，則會(huì)通過(guò)乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。三、電子傳遞與氧化磷酸化 生物氧化（biological oxidation）是指發(fā)生在生物體細(xì)胞的線粒體內(nèi)的一系列傳遞氫和電子的氧化還原反應(yīng)，因而有別于體外的直接氧化。電子傳遞鏈呼吸作用的電子傳遞，實(shí)際上是NADH和UQH2的氧化脫氫的過(guò)程，但是NADH和UQH2的氫不是直接被大氣中的氧所氧化，而是要經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈的傳遞，最后才能與氧結(jié)合生成水。電子傳遞鏈（electron transport chain），又稱呼吸鏈（respiratory chain），是指按一定順序排列互相銜接傳遞氫（H++e）或電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道。呼吸傳遞體可分兩大類：氫傳遞體與電子傳遞體。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD+、FMN（FAD）、UQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸傳遞體除了UQ外，大多數(shù)組分與蛋白質(zhì)結(jié)合以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)。氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是指在生物氧化中電子從NADH或UQH2脫下，經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。

四、呼吸代謝能量的貯存和利用

呼吸代謝能量的貯存

在植物呼吸代謝中，伴隨著物質(zhì)的氧化降解，不斷地釋放能量，除一部分以熱能散失外，其余部分則以高能鍵的形式貯存起來(lái)。植物體內(nèi)的高能鍵主要是高能磷酸鍵，其次是硫酯鍵。其中以腺苷三磷酸（adenosine triphosphate, ATP）中的高能磷酸鍵最重要。生成ATP的方式有兩種：一是氧化磷酸化，二是底物水平的磷酸化（substrate-level phosphorylation）。二者相比，前者為主，后者僅占一小部分。氧化磷酸化在線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈和ATP合酶復(fù)合體中完成，需要O2參加。底物水平磷酸化在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和線粒體襯質(zhì)中進(jìn)行，沒(méi)有O2參加，只需要代謝物脫氫（或脫水），其分子內(nèi)部所含能量的重新分布，即可生成高能鍵，接著高能磷酸基轉(zhuǎn)移到ADP上，生成ATP。呼吸代謝能量的利用從呼吸作用的能量效率來(lái)看，真核細(xì)胞中每mol葡萄糖在pH7的標(biāo)準(zhǔn)條件下經(jīng)EMP-TCA循環(huán)-呼吸鏈徹底氧化，標(biāo)準(zhǔn)自由能變化（ΔG0’）為2870kJ，而每molATP水解時(shí)，其末端高能磷酸鍵（～P）可釋放能量為30.5kJ, 36mol ATP釋放的能量為30.5KJ×36=1098KJ,因此，高等植物和真菌中葡萄糖經(jīng)EMP-TCA循環(huán)—呼吸鏈進(jìn)行有氧呼吸時(shí)，能量利用效率為1098/2870×100%=38.25%，其余的61%以熱的形式散失了，其轉(zhuǎn)換效率還是高的。對(duì)原核生物來(lái)說(shuō)，EMP中形成的2molNADH可直接經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生6molATP，因此１mol葡萄糖的徹底氧化共生成38molATP, 其能量利用率為30.5×38/2870×100% = 40.38%,比真核細(xì)胞要高一些。在植物生命活動(dòng)過(guò)程中，對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸、有機(jī)物合成和運(yùn)輸、細(xì)胞的分裂和分化、植物的生長(zhǎng)、運(yùn)動(dòng)、開花、受精、結(jié)果等等都依賴于ATP分解所釋放的能量。五、呼吸作用的指標(biāo)及影響因素

呼吸作用的指標(biāo)

呼吸作用的強(qiáng)弱和性質(zhì)，一般可以用呼吸速率和呼吸商兩種生理指標(biāo)來(lái)表示。

（1）呼吸速率（respiratory rate）又稱呼吸強(qiáng)度，是最常用的生理指標(biāo)。通常以單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放的CO2的量（Q ）或吸收O2的量（Q ）來(lái)表示。常用單位有：μmolCO2·g-1(FW或DW) ·h-1，μmolO2·g-1(FW或DW) ·h-1，μmolO2·mg-1（蛋白） ·h-1，μlO2·g-1(DW) ·h-1等。（2）呼吸商（respiratory quotient, R.Q），又稱呼吸系數(shù)（respiratory coefficient），是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量（V或mol）比值。

R.Q=

呼吸商的影響因素呼吸底物種類不同，呼吸商就有差異：如以葡萄糖作為呼吸底物，又完全氧化時(shí)，呼吸商是1。禾谷類種子萌發(fā)時(shí)，R.Q.值接近１。C6H12O6+6O2——→6CO2+6H2O （2-25）R.Q.=6/6=1.0如以富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)為呼吸底物，吸收的氧量多，呼吸商就小于1，油料種子萌發(fā)初期，棕櫚酸先氧化轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?，其呼吸商約為0.36。C16H32O2+11O2——→C12H22O11+4CO2+5H2O （2-26）棕櫚酸 蔗糖R.Q.=4/11=0.36如以含氧多于糖類的有機(jī)酸作為呼吸底物時(shí)，則呼吸商大于1，以蘋果酸為例，呼吸商為1.33。C4H6O5+3O2——→4CO2+3H2O （2-27）R.Q.=4/3=1.33由上可見，呼吸商的大小與呼吸底物的性質(zhì)關(guān)系密切，故可根據(jù)呼吸商的大小來(lái)推測(cè)呼吸作用的底物及其種類的改變。植物材料的呼吸商也往往來(lái)自多種呼吸底物的平均值。環(huán)境的氧氣供應(yīng)狀況對(duì)呼吸商影響很大，在無(wú)氧條件下發(fā)生酒精發(fā)酵，只有CO2釋放，無(wú)O2的吸收，則R.Q.遠(yuǎn)大于1。如果在呼吸進(jìn)程中形成不完全氧化的中間產(chǎn)物（如有機(jī)酸），吸收的氧較多地保留在中間產(chǎn)物里，放出二氧化碳就相對(duì)減少，R.Q.，就會(huì)小于1。呼吸速率的影響因素不同植物種類，呼吸速率各異，一般而言，凡是生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就快，生長(zhǎng)慢的植物呼吸速率就慢（表2-3）。 表2-3 不同植物種類的呼吸速率植 物 種 類呼吸速率（μl O2·g-1·（FW）·h-1）

仙人鞭

3.00景天（sedum）16.60

云杉（picea）

44.10

蠶豆

96.60

小麥

251.00

細(xì)菌

10,000.00 同一植物的不同器官或組織，其呼吸速率有明顯的差異，例如生殖器官的呼吸較營(yíng)養(yǎng)器官?gòu)?qiáng)，生長(zhǎng)旺盛的、幼嫩的器官的呼吸速率，較生長(zhǎng)緩慢的、年老的器官為強(qiáng)，種子內(nèi)胚的呼吸比胚乳強(qiáng)（表2-4）。這些都說(shuō)明了呼吸作用與生命活動(dòng)有密切的關(guān)系。 表2-4 不同植物的器官的呼吸速率植 物 器 官呼吸速率（μl O2·g-1·（FW）·h-1）胡蘿卜根 25葉 440蘋 果果肉 30果皮 95大 麥種子（浸泡15小時(shí)） 胚 715胚乳 76

多年生植物的呼吸速率還表現(xiàn)出季節(jié)周期性的變化，在溫帶生長(zhǎng)的植物，春天呼吸速率最高，夏天略降低，秋天又上升，以后一直下降，到冬天降到最低點(diǎn)，這種周期性變化除了外界環(huán)境的影響外，與植物體內(nèi)的代謝強(qiáng)度、酶的活性及呼吸底物的多寡也有密切關(guān)系。

外界條件的影響

（1）溫度

溫度對(duì)呼吸作用的影響主要表現(xiàn)為溫度對(duì)呼吸酶活性的影響。溫度對(duì)呼吸速率的影響同對(duì)其他代謝過(guò)程的影響類似，首先是在一定范圍內(nèi)隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降。呼吸作用最適溫度是保持穩(wěn)態(tài)的較高呼吸速率時(shí)的溫度。一般溫帶植物呼吸速率的最適溫度為25～35℃，呼吸作用最低溫度則因植物種類不同而有很大差異。一般植物在接近0℃時(shí)，植物呼吸作用進(jìn)行得很慢，而冬小麥在0℃至-7℃下仍可進(jìn)行呼吸作用；耐寒的松樹針葉在-25℃下仍未停止呼吸。呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高。因此，當(dāng)溫度過(guò)高和光線不足時(shí)，呼吸作用旺盛，光合作用微弱，植物就會(huì)生長(zhǎng)不良。呼吸作用的最高溫度一般在35～45℃之間，最高溫度在短時(shí)間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度的為高，但時(shí)間較長(zhǎng)后，呼吸速率就會(huì)急劇下降（見圖２－１７）。這是因?yàn)楦邷丶铀倭嗣傅拟g化或失活。在0～35℃生理溫度范圍內(nèi)溫度系數(shù)（Q10）2～2.5。

（2）氧氣

氧是有氧呼吸途徑運(yùn)轉(zhuǎn)的必要因素，也是呼吸電子傳遞系統(tǒng)中的最終電子受體，氧濃度的變化對(duì)呼吸速率、呼吸代謝途徑都有影響，當(dāng)氧濃度下降到20%以下時(shí)，植物呼吸速率便開始下降；從呼吸類型來(lái)看，氧濃度在10～20%之間，無(wú)氧呼吸不進(jìn)行，全部是有氧呼吸；當(dāng)氧濃度低于10%時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。一般把無(wú)氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量（10%左右）稱為無(wú)氧呼吸的消失點(diǎn)（anaerobic respiration extinction point）。從有氧呼吸來(lái)看，在氧濃度較低的情況下，呼吸速率與氧濃度成正比，即呼吸作用隨氧濃度的增大而增強(qiáng)，但氧濃度增至一定程度，對(duì)呼吸作用就沒(méi)有促進(jìn)作用了，這一氧濃度稱為氧飽和點(diǎn)（oxygen saturation point）。氧飽和點(diǎn)與溫度密切相關(guān)，一般是溫度升高，氧飽和點(diǎn)也提高。氧濃度過(guò)高，對(duì)植物有毒害,這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)。相反，過(guò)低的氧濃度會(huì)導(dǎo)致無(wú)氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒，過(guò)多的消耗體內(nèi)養(yǎng)料，正常合成代謝缺乏原料和能量；根系缺氧會(huì)抑制根尖細(xì)胞分裂，影響根系內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重危害。

（3）二氧化碳

二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實(shí)驗(yàn)證明，二氧化碳濃度高于5%時(shí)，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)。植物根系生活在土壤中，土壤微生物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，加之土壤表層板結(jié)，土壤深層通氣不良，積累二氧化碳可達(dá)4～10%，甚至更高，因此要適時(shí)中耕松土、開溝排水，減少CO2，增加O2，保證根系正常生長(zhǎng)。

（4）水分

水分是保證植物正常呼吸的必備條件。干燥的種子，呼吸作用很微弱；當(dāng)干燥種子吸水后，呼吸速率則迅速增加，因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。整體植物的呼吸速率，一般是隨著植物組織含水量的增加而升高，當(dāng)受旱接近萎蔫時(shí)，呼吸速率會(huì)有所增加，而在萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，呼吸速率則會(huì)下降。

影響呼吸作用的外界因素除了溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外，呼吸底物的含量（如可溶性糖的含量）多少也會(huì)使呼吸作用加強(qiáng)或減弱；機(jī)械損傷可促使呼吸加強(qiáng)；一些礦質(zhì)元素（如磷、鐵、銅、錳等）也對(duì)呼吸有重要影響。

本章內(nèi)容提要

呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物體的死亡。呼吸作用將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解，提供了植物體內(nèi)各種生命活動(dòng)所需的能量和合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料，還可增強(qiáng)植物的抗病力。呼吸作用是植物體內(nèi)代謝的中心。

呼吸作用按照其需氧狀況，可分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類型。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式，但至今仍保留著無(wú)氧呼吸的能力。

呼吸代謝通過(guò)多條途徑控制其他生理過(guò)程的運(yùn)轉(zhuǎn)，同時(shí)又受基因和激素、環(huán)境等通過(guò)影響酶活性所控制。呼吸代謝的多樣性是植物長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的一種對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)。EMP-TCAC是植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)氧化分解的主要途徑，而PPP、GAC途徑和抗氰呼吸在植物呼吸代謝中也占有重要地位。

呼吸底物的徹底氧化，包括CO2的釋放與H2O的產(chǎn)生，同時(shí)將底物中的能量轉(zhuǎn)換成ATP形式的活躍化學(xué)能。EMP-TCAC只有CO2的形成，沒(méi)有H2O的形成，絕大部分能量還貯存在NADH和UQH2中。這些物質(zhì)經(jīng)過(guò)電子傳遞和氧化磷酸化將部分能量貯存于高能鍵中，ATP中的高能磷酸鍵是最重要的，因而，呼吸電子傳遞鏈和氧化磷酸化在植物生命活動(dòng)中是至關(guān)重要的。呼吸代謝與植物體內(nèi)氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、激素、次生物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系。

植物呼吸代謝各條途徑都可通過(guò)中間產(chǎn)物，輔酶、無(wú)機(jī)離子及能荷加以反饋調(diào)節(jié)。

植物呼吸代謝受著內(nèi)、外多種因素（主要是生理狀態(tài)、溫度、O2、CO2）的影響。呼吸作用影響植物生命活動(dòng)的全局，因而與農(nóng)作物栽培、育種和種子、果蔬、塊根塊莖的貯藏都有著密切的關(guān)系?？筛鶕?jù)人類的需要和呼吸作用自身的規(guī)律采取有效措施，加以調(diào)節(jié)、利用。

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熱心網(wǎng)友：呼吸作用是把有機(jī)物光合作用產(chǎn)生的固定的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能,供植物體生長(zhǎng)存活等等等等

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｛食物鏈｝

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產(chǎn)上氧氣