植物進(jìn)化的階梯

最早的光合作用產(chǎn)物不是氧氣，而是硫磺；最早的根的作用不是為了吸收水分；進(jìn)化早期的植物都需要水環(huán)境才能繁殖。在植物進(jìn)化的階梯上有太多太多讓人意想不到的故事。

    距今35億年前，光合作用第一次啟動(dòng)，地球上的生命世界從此有了穩(wěn)定的能量來源。4.6億年前，植物走上陸地，從此生命演化的舞臺(tái)由海洋拓展到了陸地上。2.3億年前，隨著種子和花等一系列結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，植物繁殖擺脫了水環(huán)境的束縛，將綠色撒向了地球上的每個(gè)角落，為動(dòng)物在不同環(huán)境下的繁殖提供了基礎(chǔ)，催生了包括人類在內(nèi)的以不同方式利用植物的動(dòng)物和微生物。最終形成了我們今天看到的這個(gè)多姿多彩的生命世界。讓我們一起去重溫植物進(jìn)化歷史上那一個(gè)個(gè)精彩的瞬間。

    生命世界的發(fā)動(dòng)機(jī)——葉綠體

    當(dāng)前，隨著石油、煤炭這些傳統(tǒng)化石燃料的日益短缺，世界各地的科學(xué)家都在絞盡腦汁開發(fā)可以替代傳統(tǒng)燃料的新能源。他們不約而同地將目光投向了太陽，因?yàn)檫@個(gè)巨大的能源倉(cāng)庫(kù)每秒鐘都會(huì)為地球送來17萬億千瓦的能源，相當(dāng)于當(dāng)今全球1年能源總消耗量的3.5萬倍。然而我們現(xiàn)有的太陽能電池板轉(zhuǎn)化效率太低，即使把地球表面都鋪滿也無法提供足夠的電能。正當(dāng)我們望光興嘆的時(shí)候，大自然早在幾十億年前制造出了精巧而高效的太陽能發(fā)動(dòng)機(jī)——葉綠體。說葉綠體是生命世界的發(fā)動(dòng)機(jī)一點(diǎn)都不為過。正是它們將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，供植物生長(zhǎng)繁殖，并通過食物鏈傳遞給動(dòng)物和微生物，從而推動(dòng)了地球生物界的生長(zhǎng)、繁殖和進(jìn)化。當(dāng)然，如此重要而精妙的發(fā)動(dòng)機(jī)并不是一朝一夕就能開發(fā)出來的，從“設(shè)計(jì)”到“定型”足足耗費(fèi)了20多億年的時(shí)間。

    我們把目光投向40億年前生命誕生之初的地球。這時(shí)的生命體都生活在原始海洋中，它們都是異養(yǎng)型的，也就是說，他們都不會(huì)制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，只能通過吞食分解有機(jī)物或者其他生命體供給自身生命所需。然而，環(huán)境中的有機(jī)物所提供的能源畢竟有限，為了能獲得更多的生存機(jī)會(huì)，一些生命開始嘗試?yán)锰柲苓@一巨大而穩(wěn)定的能源。在大約距今35億年前的時(shí)候，最初的光合生命——光合細(xì)菌登上了進(jìn)化的舞臺(tái)。它們可以利用自身合成的菌綠素來完成對(duì)太陽能的吸收和轉(zhuǎn)化。但是這個(gè)原始的光合系統(tǒng)有著很大的缺陷。一方面，菌綠素轉(zhuǎn)化光能的效率較低。另一方面，與現(xiàn)今植物利用水進(jìn)行光合作用不同，光合細(xì)菌需要硫化氫作為反應(yīng)物質(zhì)。而硫化氫本身不穩(wěn)定，且在環(huán)境中的含量較低，這大大限制了光合細(xì)菌的“工作量”。盡管如此，光合細(xì)菌還是首次將太陽能引入了生命世界，為光合生物乃至整個(gè)生物界的進(jìn)化奠定了基礎(chǔ)。

    在隨后的幾億年中，葉綠素A和藻膽蛋白替代了集光效率較低的菌綠素。在集光效率提高后，原先環(huán)境中“豐富”的硫化氫很快就消耗殆盡了。這時(shí)，出現(xiàn)了以藍(lán)藻為代表的最早的植物，它們利用水——當(dāng)時(shí)廣泛存在、用之不竭的物質(zhì)，替代了硫化氫。這樣就完全解決了光合作用反應(yīng)物需求問題。同時(shí)，光合作用開始放出氧氣，使整個(gè)生物界朝著能量利用效率更高的吸氧生物的方向發(fā)展。這時(shí)的植物還沒有葉綠體，由色素和蛋白質(zhì)組成的光合反應(yīng)器——類囊體都分散在細(xì)胞質(zhì)中。光合發(fā)動(dòng)機(jī)初現(xiàn)雛形，但是效能還是不盡如人意。

    在完成初步的工作之后，大自然開始著手設(shè)計(jì)效能更高的發(fā)動(dòng)機(jī)。首先，用“價(jià)格低廉”且工作效率較高的葉綠素C代替了合成“費(fèi)用”高昂的藻膽蛋白。由于葉綠A和葉綠素C組成的光合作用系統(tǒng)更適應(yīng)于海洋中的光照條件，因此使用這種發(fā)動(dòng)機(jī)的植物（如硅藻、海帶等）雖然占領(lǐng)了海洋，卻只能生活在水環(huán)境中。因此，大自然對(duì)這樣的“潛水”發(fā)動(dòng)機(jī)仍然不甚滿意。經(jīng)過改進(jìn)，用葉綠素B替代了葉綠素C，最終設(shè)計(jì)出“原綠藻”型發(fā)動(dòng)機(jī)——葉綠體，它們成為細(xì)胞中專門進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。這樣一來大大降低了能量傳遞的損耗，提高了光合作用的效率。經(jīng)過磨合之后，這樣的發(fā)動(dòng)機(jī)終于具備了在水陸兩棲條件下使用的功能，原綠藻也就成為現(xiàn)今所有陸生綠色高等植物的祖先。而這種強(qiáng)大的動(dòng)力裝置應(yīng)用在所有綠色植物身上，直到今天。解決了能量來源之后，植物進(jìn)入了發(fā)展的黃金時(shí)期，一場(chǎng)綠色革命就此拉開了序幕。

    新建的能量工廠——葉片

    在地球誕生之初，所有陸地都暴露在太陽劇烈的紫外線照射之下，生命只能依靠水來抵擋紫外線。因此最初的生命只能在海洋中和淡水中生存。在植物出現(xiàn)之后，光合作用逐步改變了大氣的性質(zhì)。大氣中氧氣的含量逐步增加，并且在紫外線的作用下形成了臭氧。臭氧層吸收了部分紫外線，減弱了地面的紫外線照射強(qiáng)度，為生物登陸創(chuàng)造了條件。此時(shí)，植物開始了登陸的嘗試。

    俗話說：“兵馬未動(dòng)，糧草先行?！币朐陉懙厣仙妫紫染鸵鉀Q吃飯問題。植物在水中生活時(shí)，氣體和養(yǎng)分都可以在水和細(xì)胞之間直接交換得到，并且毫無缺水之憂。而一旦走上陸地，情況就大不相同了——陸地上缺少水分，并且二氧化碳和氧氣的濃度要比水中高得多。藻類植物的簡(jiǎn)單設(shè)備不僅無法進(jìn)行正常的能量生產(chǎn)，甚至不能保證不脫水。于是一種新的能量工廠被建設(shè)起來，那就是葉片。

    首先，出現(xiàn)防止葉片中水分快速喪失的葉表皮結(jié)構(gòu)。這層透明的組織在允許陽光透過的同時(shí)，將水分鎖在了葉片內(nèi)部的葉肉細(xì)胞中。然而，僅有堅(jiān)實(shí)的表皮還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，因?yàn)楣夂献饔眠€需要進(jìn)行氣體交換。如果表皮僅僅是一層嚴(yán)實(shí)的外殼，那二氧化碳也進(jìn)不去，氧氣也出不來，整個(gè)反應(yīng)也就無法進(jìn)行了。因此植物在表皮上還留下了許多可以開合的進(jìn)出關(guān)口——?dú)饪住Ｓ辛诉@些關(guān)口，植物就可以在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候吸入二氧化碳放出氧氣，并且可以在水分過多時(shí)，適當(dāng)排出水分。這樣一來，表皮內(nèi)部的葉肉細(xì)胞就可以安心地進(jìn)行光合作用了。

    告別漂泊——根

    一提到根的作用，大家可能首先想到吸收水分和養(yǎng)分供植物生長(zhǎng)。這兩項(xiàng)是絕大多數(shù)植物根系的本職工作。然而，最早出現(xiàn)的根，作用卻并非吸收水分和養(yǎng)分，而是將植物體固定在一個(gè)位置上，這種早期類型的根被稱為假根，大型藻類（如海帶）和苔蘚所擁有的根就是假根。之所以稱其為假根，是因?yàn)樵谶@些根內(nèi)部沒有運(yùn)輸水分和養(yǎng)料的通道，并且在根的表面沒有吸收水分和養(yǎng)料所需的根毛。它僅有的作用就是固定植株。

    在大型藻類和苔蘚植物出現(xiàn)之前，植物（如單細(xì)胞藻類、球藻）的構(gòu)造都比較簡(jiǎn)單，對(duì)外界的適應(yīng)性較強(qiáng)，幾乎都過著隨波逐流的生活。而其后出現(xiàn)的大型藻類植物卻需要相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境才能生長(zhǎng)和繁殖，因此部分細(xì)胞特化成了假根。尤其是登上陸地的苔蘚植物，假根可以將它們固定在合適的生活環(huán)境中，降低風(fēng)吹和水流的影響，提高生存幾率。

    正當(dāng)苔蘚植物在陸地上艱難站穩(wěn)腳跟準(zhǔn)備向前邁步的時(shí)候，忽然發(fā)現(xiàn)陸地上的大多數(shù)水都藏在土壤中。并且陸地上的礦物營(yíng)養(yǎng)都是以固體形態(tài)出現(xiàn)的。苔蘚的假根顯然無能為力，于是它們只能收回邁出去的步子，退居到水邊和潮濕環(huán)境中去了。

    支撐綠色世界——維管系統(tǒng)

    雖然苔蘚植物在征服陸地戰(zhàn)役中敗下陣來，這絲毫沒有影響繼任者的腳步。帶有完整的土壤取水、輸水系統(tǒng)的植物很快出現(xiàn)了（當(dāng)然這里的快只是相對(duì)于漫長(zhǎng)的地質(zhì)年代來說，這個(gè)過程大約經(jīng)歷了3000萬年）。蕨類植物是第一種能夠在陸地上廣泛分布的植物。它們之所以能取得成功，其體內(nèi)的維管系統(tǒng)功不可沒。

    在蕨類植物根和莖的皮層中存在首尾相連的細(xì)胞——管胞，它們就是負(fù)責(zé)將水分和礦物質(zhì)從根運(yùn)送到葉片，并將光合作用生產(chǎn)出的養(yǎng)分從葉片送到根系的通道。這樣專業(yè)的運(yùn)輸隊(duì)伍，使運(yùn)輸效率成倍提高，也使得蕨類植物的個(gè)頭可以比苔蘚植物大得多。在蕨類植物中，水分和養(yǎng)料的運(yùn)輸都使用同一條通路。在更進(jìn)化的裸子植物和被子植物中，這兩條路線被分隔開來，枝干中心木質(zhì)部里的導(dǎo)管負(fù)責(zé)向葉片運(yùn)輸水分，而樹皮中的管胞則負(fù)責(zé)從葉片向根運(yùn)輸養(yǎng)料，從而進(jìn)一步提高了運(yùn)輸效率。