關(guān)于細(xì)胞膜物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

【專家解說(shuō)】：物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸主要包括三種途徑:被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸和胞吞與胞吐作用。 (一)被動(dòng)運(yùn)輸 1、簡(jiǎn)單擴(kuò)散:(自由擴(kuò)散) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散的特點(diǎn)是:(1)不耗能，速度較慢;(2)擴(kuò)散動(dòng)力是濃度梯度，擴(kuò)散方向由高濃度區(qū)向低濃度區(qū)。研究表明，分子通過(guò)人工無(wú)蛋白的脂雙層膜時(shí)是按濃度梯度進(jìn)行擴(kuò)散，其擴(kuò)散速度基本上取決于分子的大小及其在油中的相對(duì)溶解度。一般較小的非極性分子能很快地?cái)U(kuò)散通過(guò)膜，不帶電的小極性分子也能快速通過(guò)，大的不帶電的極性分子及離子不易透過(guò)。 2、促進(jìn)擴(kuò)散(協(xié)助擴(kuò)散) 促進(jìn)擴(kuò)散的特點(diǎn)是:(1)不耗能，速度較快;(2)動(dòng)力是濃度梯度;(3)有運(yùn)輸?shù)鞍讌⒓?，?duì)擴(kuò)散的物質(zhì)具有選擇性。促進(jìn)擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散的不同是有運(yùn)輸?shù)鞍讌⒓?，由于蛋白的作用，使速度加快，而且?duì)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有選擇性。運(yùn)輸?shù)鞍资强缒さ鞍追肿踊蚴强缒さ鞍追肿訌?fù)合物，它們以多種形式存在，并發(fā)現(xiàn)存在于各種生物膜中。 1)載體蛋白 載體蛋白是一類普遍存在于生物膜上的跨膜蛋白，每種載體蛋白能與其特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過(guò)一系列構(gòu)象變化介導(dǎo)溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。載體具有高度的特異性(專一性)，載體上有結(jié)合點(diǎn)，結(jié)合點(diǎn)只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)、可逆的結(jié)合或分離，這樣一個(gè)特定的載體只運(yùn)輸一類(種)分子或離子，將物質(zhì)由膜的一側(cè)運(yùn)輸?shù)搅硪粋?cè)，這個(gè)過(guò)程不需要ATP供能。例如E.coli的編碼載體β一半乳糖苷透性酶，可協(xié)助半乳糖和其它的β一半乳糖苷通過(guò)質(zhì)膜，而合成透性酶缺陷突變體不能利用培養(yǎng)基中的β一半乳糖，因?yàn)槿狈@種特異的載體蛋白，不能將半乳糖帶入胞內(nèi)。K+載體為一種抗生素--纈氨霉素，它是一個(gè)環(huán)狀多肽的聚合體，由12個(gè)氨基酸組成，環(huán)肽內(nèi)部有極性，可將K+ 絡(luò)合固定在環(huán)的內(nèi)部，進(jìn)行運(yùn)輸。 2)通道蛋白 通道蛋白通常是由若干個(gè)亞基構(gòu)成的蛋白復(fù)合物，亞基圍繞形成跨膜的親水通道。目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已達(dá)100多種，一般通道外極性弱，通道內(nèi)極性強(qiáng)，這樣便于一些分子和離子通過(guò)。 (1) 連續(xù)通道(永久性通道) 這種通道無(wú)調(diào)控機(jī)制，無(wú)選擇性，如跨膜形成的水的通道，能使適宜大小的分子、帶電溶質(zhì)，通過(guò)簡(jiǎn)單的自由擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，從膜的一側(cè)到另一側(cè)。 (2)瞬時(shí)通道(離子通道) 瞬時(shí)通道具有調(diào)節(jié)性和選擇性，這種通道幾乎都與離子轉(zhuǎn)動(dòng)有關(guān)，又稱離子通道。離子通道在裝配蛋白亞基時(shí)就留有縫隙，通過(guò)蛋白質(zhì)照片可以看到上面的小孔，它是由蛋白質(zhì)構(gòu)型構(gòu)象變化造成的。離子通道的特點(diǎn):(1)具有選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速度快，可達(dá)104~106離子/秒，比已知的任何一種載體蛋白快1000倍以上。(2)通道是門(mén)控的，可瞬時(shí)開(kāi)關(guān)，一般情況下通道門(mén)是關(guān)閉的，在受到特定刺激時(shí)，門(mén)可瞬時(shí)開(kāi)放，故又稱瞬時(shí)通道。瞬時(shí)通道可通過(guò)膜電位變化、化學(xué)信號(hào)或壓力刺激來(lái)打開(kāi)或關(guān)閉。瞬時(shí)通道分為:電位門(mén)通道、配體門(mén)通道、壓力激活通道。 (二)主動(dòng)運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸是生物膜最重要的運(yùn)輸方式，其運(yùn)輸速度快、效率高，較被動(dòng)運(yùn)輸快1萬(wàn)至數(shù)萬(wàn)倍。主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn):(1)逆梯度進(jìn)行，可由低濃底向高濃度運(yùn)輸;(2)需要載體，運(yùn)輸速度快;(3)消耗能量，主動(dòng)運(yùn)輸要消耗較多的代謝能量。近些年來(lái)，主動(dòng)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制，已發(fā)展了由泵作用的概念。動(dòng)物細(xì)胞中主要有以下三種通過(guò)“泵”進(jìn)行的主動(dòng)運(yùn)輸。 1、Na+-K+泵(Na+泵或Na+-K+-ATPase) 目前各方面工資料證明Na+-K+泵，實(shí)質(zhì)上就是Na+-K+-ATPase，它是膜中的內(nèi)在蛋白，作用是將細(xì)胞內(nèi)的Na+泵出胞外，同時(shí)將胞外的K+泵入胞內(nèi)。Na+-K+泵由α和β大小二個(gè)亞基構(gòu)成，α為大亞基，分子量約為120KDa，為催化部分，具有ATP酶活性;β為小亞基，分子量為50KDa。在細(xì)胞內(nèi)側(cè)α亞基與Na+結(jié)合，激活了ATP酶的活性使ATP分解，高能磷酸根與酶結(jié)合，發(fā)生磷酸化作用，引起α亞基構(gòu)象變化。于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)，在膜外側(cè)α亞基對(duì)Na+的親和力低，對(duì)K+的親合力高，因而釋放Na+，結(jié)合K+。K+在胞外與α亞基的另一位點(diǎn)結(jié)合，促使酶發(fā)生去磷酸化作用，使磷酸根很快解離，結(jié)果α基構(gòu)象又恢復(fù)原狀，于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)。在膜內(nèi)側(cè)，酶與K+親合力低，與Na+親合力高，K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合，由此完成一個(gè)循環(huán)。這種磷酸化和去磷酸化引起的構(gòu)象變化交替出現(xiàn)，每循環(huán)一次，消耗1分子ATP，同時(shí)從胞內(nèi)泵出3個(gè)Na+，從胞外泵近2個(gè)K+ 。 2、Ca2+泵(Ca2+-ATPase) Ca2+泵對(duì)機(jī)體的重要性不亞于Na+K+泵，Ca2+泵是由多肽構(gòu)成的跨膜蛋白，分子量100KDa。它的運(yùn)輸機(jī)制類似于Na+K+-泵，Ca+泵的工作與ATP水解相偶聯(lián)，每消耗1分子ATP，可從胞內(nèi)轉(zhuǎn)出2個(gè)Ca2+ ，并逆向運(yùn)輸1個(gè)Mg2+。Ca2+泵主要存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，可將Ca2+泵出細(xì)胞質(zhì)，使Ca2+濃度在胞質(zhì)中維持低水平。一般細(xì)胞內(nèi)游離Ca2+濃度約為10-7mol/L,細(xì)胞外為10-3mol/L，因此，該過(guò)程也是逆濃度梯度運(yùn)輸。 3、H+泵(質(zhì)子泵) 1)P型質(zhì)子泵 這種泵同Na+-K+泵、Ca2+泵很接近，又稱H+ -ATPase，轉(zhuǎn)運(yùn)H+ 過(guò)程中可發(fā)生磷酸化和去磷酸化作用。 2)V型質(zhì)子泵 存在于溶酶體膜和液泡膜上，可將H+泵入溶酶體及液泡 。 3)電子傳遞鏈 存在于線粒體和類囊體膜上，H+順濃度梯度運(yùn)行。 4)細(xì)菌的視紫紅質(zhì)(光激活膜)存在于鹽細(xì)菌的細(xì)胞膜上，由光驅(qū)動(dòng)H+的電化學(xué)梯度為動(dòng)力。 4、協(xié)同運(yùn)輸(伴隨運(yùn)輸) 一般認(rèn)為，動(dòng)物細(xì)胞對(duì)葡萄糖和氨基酸主動(dòng)運(yùn)輸，不直接需要ATP水解的能量，是由Na+泵排出的Na+所產(chǎn)生的電位梯度的作用，使物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。這種運(yùn)輸過(guò)程，是由膜上Na+泵和載體共同協(xié)作完成的。協(xié)同運(yùn)輸中由Na+和運(yùn)輸物共同向一個(gè)方向運(yùn)輸?shù)姆绞?，稱為共運(yùn)輸;如果被運(yùn)輸物質(zhì)的方向與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的方向相反，稱為對(duì)向運(yùn)輸。 (三)胞吞作用與胞吐作用(內(nèi)吞作用與外排作用) 當(dāng)細(xì)胞攝入大分子或顆粒時(shí)，首先被攝入物質(zhì)先附著于細(xì)胞表面，被一小部分質(zhì)膜逐漸包圍，然后質(zhì)膜凹陷，分離下來(lái)，形成胞內(nèi)的小囊泡(胞吞泡)，囊中含有被攝入的物質(zhì)，這個(gè)過(guò)程稱為胞吞作用。 1.胞吞作用 胞吞作用中，根據(jù)吞入囊泡的大小及胞吞物性質(zhì)，可將胞吞作用分為兩種類型。如果胞吞物為固體，形成的囊泡較大，為吞噬作用;若胞吞物為液體或溶質(zhì)，形成的囊泡較小，則為胞飲作用。 2.受體介導(dǎo)的胞吞作用 在受體介導(dǎo)的胞吞作用中，特定的大分子首先被細(xì)胞表面受體識(shí)別并結(jié)合，然后，所在位置的質(zhì)膜開(kāi)始凹陷，形成有被小窩，再分離下來(lái)形成有被小泡或有被小囊。該過(guò)程可迅速專一地使細(xì)胞大量攝入消化特定的大分子，是一種選擇性的濃縮機(jī)制。有被小窩或有被小泡的包被是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的，其中最主要的是網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白。網(wǎng)格蛋白是一種纖維蛋白，由兩條肽鏈組成纖維狀二聚體，3個(gè)二聚體組成包被的結(jié)構(gòu)單位――三腳蛋白復(fù)合體，進(jìn)一步構(gòu)成網(wǎng)格蛋白包被。接合素蛋白可以識(shí)別轉(zhuǎn)運(yùn)分子受體信號(hào)，并通過(guò)自己將轉(zhuǎn)運(yùn)分子受體與網(wǎng)格蛋白連在一起。通過(guò)受體介導(dǎo)的胞吞作用可以使許多物質(zhì)，如膽固醇、胰島素、卵黃蛋白、病毒、細(xì)菌等進(jìn)入細(xì)胞。 3.胞吐作用 機(jī)體中的胞吐作用通常是物質(zhì)分泌的主要途徑。 1)組成型分泌途徑 細(xì)胞內(nèi)從高爾基體形成的分泌囊泡可以穩(wěn)定地流動(dòng)到質(zhì)膜，與質(zhì)膜融合，將囊泡中的蛋白質(zhì)和脂類釋放到胞外，該過(guò)程即組成型分泌途徑。 2)調(diào)節(jié)型分泌途徑 調(diào)節(jié)型分泌途徑主要發(fā)現(xiàn)于一些特化的細(xì)胞中，一些可溶的蛋白和其它物質(zhì)，如激素等合成分泌后，不能立即釋放，需要儲(chǔ)存在分泌囊泡內(nèi)等待信號(hào)后再釋放。