哪些物質可以自由出入核孔?

【專家解說】：這是一道高三的生物題目、 關于細胞核的核膜是這樣介紹的:核膜包圍在細胞核外面，由內外兩層膜構成，把細胞質與核內物質分開。在核膜上與許多小孔，叫核孔。核孔是細胞核和細胞質之間進行物質交換的孔道。大分子物質可以自由通過核孔而進入細胞之內，如細胞內的信使RNA。既然大分子物質可以自由通過核孔而進入細胞之內，那么小分子能不能自由出入呢?核膜對細胞質與核內物質之間的物質交換還有沒有選擇性呢?這里我們就簡單介紹一下核被膜、核孔與物質交換的關系。 核被膜位于間期細胞核的最外層，它的出現(xiàn)為真核生物的基因表達提供了時空隔離的屏障。由于它的特殊位置決定了它具有兩方面的功能:一方面核被膜將細胞分為核與質兩大結構與功能區(qū)域，DNA復制、RNA轉錄與加工在核內進行，蛋白質翻譯則局限在細胞質中。這樣就便于對基因表達進行精確的控制，避免了彼此互相干擾，保證了細胞的生命活動的高度有序性;同時核被膜還能保護核內的DNA分子免受由于細胞骨架運動所產生的機械力的損傷。另一方面，核被膜并不是完全封閉的，核質之間有頻繁的物質交換與信息交流，物質運輸?shù)姆绞椒譃橥ㄟ^核孔和不通過核孔兩種方式。 核被膜由內外兩層平行但不連續(xù)的單位膜構成，厚度均為7.5nm, 膜間有20-40nm的透明空隙稱核周間隙。核被膜可以向其他生物膜一樣利用其選擇透性對一些小分子和離子進行選擇性的輸入或輸出。用微電極插入昆蟲唾液腺細胞的細胞核和細胞質，可測出核膜內外有大約12mv的電位差，這說明核膜對離子出入細胞核也是有一定控制調節(jié)作用的。 內外膜常在某些部位互相融合成環(huán)狀開口，稱核孔。在核孔上鑲嵌著一種復雜的結構，叫核孔復合體，核質之間的物質交換 主要是通過核孔復合體進行的。1949-1950年間，H.G.Callan與S.G.Tomlin在用透射電子顯微鏡觀察兩棲類卵母細胞的核被膜發(fā)現(xiàn)了核孔，隨后人逐漸認識到核孔并不是一個簡單的孔洞，而是一個相對獨立的復雜結構。1959年M.LWatson將這種結構命名為核孔復合體。迄今為止已知所有真核細胞在細胞分裂間期普遍存在核孔復合體。另外，在新課標高中生物的表述里，一般淺顯地認為DNA不能通過核孔進入細胞核。事實上病毒的DNA是可以進入的。 核孔復合體鑲嵌在內外核膜融合形成的核孔上，直徑為120~150nm, 其中一部分結構嵌入核被膜內。從結構上看，核孔復合體從核外(胞質面)向核內(核質面)依次由三個環(huán)狀亞單位構成“三明治”式的結構;其成分主要由蛋白質構成，其總相對分子量約125000×103，共有約1000多個蛋白質分子;從功能上看，核孔復合體可以看作一種特殊的跨膜運輸?shù)鞍讖秃象w，并且是一個雙功能、雙向性的親水性核質交換通道。雙功能表現(xiàn)在它有兩種運輸方式:被動擴散和主動運輸。雙向性表現(xiàn)在既介導蛋白質的入核轉運，又介導RNA、核糖核蛋白顆粒(RNP)的出核轉運。 1、通過核孔復合體的被動擴散:核孔復合體作為被動擴散的親水通道，其有效直徑為9~10nm，有的可達12.5nm，即離子、小分子、以及直徑在10nm以下的物質原則上都可以自由通過。通過 核孔復合體的擴散速度與分子大小成反比，相對分子質量小于5.0×103 的小分子可以自由擴散，17×103的蛋白質在2min內可達到核質間的平衡，44×103的蛋白質需30min達到平衡，而大于60×103的球蛋白則幾乎不能進入核內，依據(jù)這些資料分析， 核孔復合體是一個圓形的親水性運輸通道，估計其功能直徑約為9nm、長約15nm。對于球形蛋白質這種有效直徑相當于允許相對分子質量40×103~60×103以下的蛋白質分子自由通過核孔。但并非所符合條件的蛋白質分子都是自由出入的，有些蛋白質相對分子量雖小，但帶有特殊的氨基酸信號序列，因此是通過主動運輸運進核內的;或者本身沒有信號序列，但可以與其他具信號序列的物質結合，一起可通過主動運輸進入核內。所以，核孔復合體的被動擴散并不意味著所有直徑小于10nm的小分子在核膜兩側的分布都是均勻的。 2、主動運輸:生物大分子的核質分配如親核蛋白的核輸入、RNA分子及RNP顆粒的核輸出主要是通過核孔復合體的主動運輸完成的。其運輸具有選擇性及雙向性。其選擇性表現(xiàn)在以下方面:(1)對運輸顆粒大小的限制，其功能直徑比被動擴散大，約10-20nm，甚至可達26nm。比如象核糖體亞單位這樣大的顆粒也可以通過核孔復合體到細胞質中。(2)通過核孔復合體的主動運輸是一個信號識別與載體介導的過程，需消耗ATP的能量。(3)具雙向性。即可把DNA聚合酶、RNA聚合酶、組蛋白、核糖體蛋白等運進核內，又可把mRNA、裝配好的核糖體亞單位等從核內運到細胞質。 所以，由于核孔復合體的存在，核膜并不像想象的是全透性的，而是有選擇透過性的