試述微生物與自然界氮素循環(huán)的關(guān)系。

【專家解說(shuō)】：微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用:微生物種類繁多，繁殖迅速，環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)，分布廣泛，因此在自然界物質(zhì)循環(huán)的過(guò) 程中發(fā)揮著重要的作用。自然界的物質(zhì)循環(huán)是合成和分解兩個(gè)對(duì)立過(guò)程的統(tǒng)一，主要包括 C、 N、S 和 P 四種元素的循環(huán)。微生物是生物圈重要的生產(chǎn)者和有機(jī)物的主要分解者，它們的活 動(dòng)是自然界物質(zhì)正常循環(huán)的基礎(chǔ)。 微生物在碳素循環(huán)中的作用主要體現(xiàn)在同化和產(chǎn)生 CO2 上， 自養(yǎng)微生物可以利用 CO2 合成有機(jī)物，異養(yǎng)微生物則可以分解有機(jī)物產(chǎn)生 CO2。自然界中的 氮素絕大部分以大多數(shù)生物不能直接利用的 N2 的形式存在， 微生物在氮素的轉(zhuǎn)化和合成過(guò)程 中發(fā)揮著重要的作用。自然界中的 NH3 大多數(shù)是微生物合成的；不同氮素之間的相互轉(zhuǎn)化也 需要微生物的參與；只有微生物才能分解有機(jī)物中的氮。微生物在自然界氮素循環(huán)中的作用 形式主要有固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及同化作用。自然界中存在的硫 素絕大部分不能被大多數(shù)生物直接利用，只有通過(guò)微生物的轉(zhuǎn)化后才能被其它生物吸收和利 用； 有機(jī)物中硫素的分解同樣離不開(kāi)微生物。 微生物利用和轉(zhuǎn)化硫素的方式主要有脫硫作用、 同化作用、硫化作用和反硫化作用。自然界中存在許多難溶的一般不能被植物所利用的無(wú)機(jī) 磷化物，微生物的活動(dòng)能促進(jìn)磷在生物圈中的有效利用；許多微生物具有很強(qiáng)的分解核酸、 卵磷脂和植酸等有機(jī)磷化物的能力，它們轉(zhuǎn)化、釋放的磷酸可供其它生物吸收利用。 關(guān)鍵詞 微生物 自然界 物質(zhì)循環(huán) 作用 0 引言 自然界的物質(zhì)循環(huán)主要包括兩個(gè)方面：一是無(wú)機(jī)物的有機(jī)質(zhì)化，即生物合成作用；另一個(gè)是 有機(jī)物的無(wú)機(jī)質(zhì)化，即礦化作用或分解作用。這兩個(gè)過(guò)程相輔相成，構(gòu)成了自然界的物質(zhì)循 環(huán)。微生物是生物圈的三大成員之一，它們種類繁多，代謝途徑多樣，酶活性高，繁殖迅速， 適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)，廣泛分布于自然界中，無(wú)論是陸地、水域、空氣、動(dòng)植物以及人體的外表 和內(nèi)部的某些器官，甚至在一些極端環(huán)境中都有微生物存在?？偠灾⑸锸巧锶Φ?重要成員，在自然界的物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中具有重要的作用。概括起來(lái)有以下兩個(gè)方面的作用： 第一， 微生物是生物食物鏈中的生產(chǎn)者之一； 第二， 是有機(jī)物質(zhì)的主要分解者(黃秀梨,1998)。 以光能自養(yǎng)的藻類、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌為代表的微生物可以直接利用空氣中的 CO2 通過(guò)光合 作用合成有機(jī)物，在無(wú)機(jī)物的有機(jī)質(zhì)化過(guò)程中起著重要的作用；以異養(yǎng)型微生物為主的分解 者，在有機(jī)質(zhì)的礦化過(guò)程中起著主要作用。具體而言微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用體現(xiàn) 在以下四個(gè)方面(徐孝華,1991)。 1 微生物在碳素循環(huán)中的作用 碳是構(gòu)成各種生物體最基本的元素，是有機(jī)物和生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)骨架，沒(méi)有碳就沒(méi)有生命。 碳素循環(huán)包括 CO2 的固定和 CO2 的再生。 1.1 微生物在 CO2 的固定中的作用 一些光能自養(yǎng)微生物， 如藻類、 光合細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌等可通過(guò)光合作用直接利用自然界中的 CO2 合成有機(jī)碳化物，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為各種有機(jī)物；化能自養(yǎng)菌能利用化學(xué)能同化 CO2。微生物合成 的有機(jī)物在數(shù)量和規(guī)模雖遠(yuǎn)不及綠色植物，但在一些特殊環(huán)境(如植物難以生存的水域)中具 有相當(dāng)重要的作用(王家玲等,1988)。 1.2 微生物在 CO2 的再生中的作用 異養(yǎng)微生物可以利用動(dòng)植物和微生物尸體中的有機(jī)物，微生物可分泌活性很高的酶分解其它 生物難分解的木質(zhì)纖維素和甲殼素(梁小兵等,2001；黃福貞,1996)，細(xì)菌可將顆粒態(tài)的有機(jī) 物(POM)分解成可被生物利用的可溶性有機(jī)物(DOM)（宋金明，2000） 。細(xì)菌是 DOM 最主要的利 用者，它們?cè)诶眠@些有機(jī)物的同時(shí)，不斷地將其分解以獲取生長(zhǎng)所需的能量，同時(shí)產(chǎn)生大 量 CO2(Munster,1993)。自然界中的有機(jī)物的分解則以微生物為主，水生細(xì)菌利用 DOM 進(jìn)行 的次級(jí)生產(chǎn)可消耗初級(jí)生產(chǎn)量的 30~60%(Coke,1998)。 2 微生物在氮素循環(huán)中的作用 氮是核酸和蛋白質(zhì)的主要成分， 是構(gòu)成生物體的必需元素。 雖然占大氣體積 78%的氣體是 N2， 但所有動(dòng)植物和大多數(shù)微生物都不能直接利用 N2。 作為自然界最重要的初級(jí)生產(chǎn)者的植物所 需要的氮―銨鹽、硝酸鹽等無(wú)機(jī)氮化物，在自然界為數(shù)不多，只有將大氣中的 N2 進(jìn)行轉(zhuǎn)化和 循環(huán)，才能滿足植物體對(duì)氮素的需要。氮素循環(huán)包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作 用、反硝化作用以及同化作用，這其中的每一種作用都離不開(kāi)微生物的參與。 2.1 固氮作用 分子態(tài)氮被還原成氨或其它氮化物的過(guò)程稱為固氮作用。自然界氮的固定有兩種方式，一是 非生物固氮，即通過(guò)雷電、火山爆發(fā)和電離輻射等固氮以及人工合成氨，非生物固氮形成的 氮化物在數(shù)量上遠(yuǎn)不能滿足自然界生物生長(zhǎng)的需要；二是生物固氮，即通過(guò)微生物的作用固 氮，自然界生物生長(zhǎng)所需要的氮大部分通過(guò)這種作用提供。生物固氮不僅經(jīng)濟(jì)，而且不破壞 環(huán)境，在 N2 的轉(zhuǎn)化中占有重要地位。湖水沉積物中含有大量的固氮菌(Peptea,1993)，能夠 固氮的微生物均為原核生物，主要有細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌(徐孝華,1991)。 2.2 氨化作用 微生物分解含氮有機(jī)物產(chǎn)生氨的過(guò)程稱為氨化作用。氨化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中十分重要，施入 土壤中的各種動(dòng)植物殘?bào)w和有機(jī)肥，包括綠肥、堆肥和廄肥都含有豐富的含氮有機(jī)物。這些 有機(jī)物須通過(guò)各類微生物的作用，將其氨化后才能被植物吸收和利用。水中的氨化細(xì)菌有助 于水體中氮的循環(huán)和水的清潔，湖的底泥中氨化細(xì)菌相當(dāng)活躍(Genovese,1994)。 2.3 硝化作用 微生物將氨氧化成硝酸鹽的過(guò)程稱為硝化作用。硝化作用是自然界氮素循環(huán)中不可缺少的一 環(huán)。硝化作用分兩個(gè)階段進(jìn)行，每個(gè)階段都離不開(kāi)微生物的作用。第一階段是氨在亞硝化細(xì) 菌的作用下被氧化為亞硝酸鹽。第二階段是亞硝酸鹽在硝化細(xì)菌的作用下被氧化為硝酸鹽。 土壤中固氮細(xì)菌的數(shù)量多于硝化細(xì)菌(金鈞然,1991)。 2.4 同化作用 銨鹽和硝酸鹽是植物和微生物良好的無(wú)機(jī)氮類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們可被植物和微生物吸收利用， 合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其它含氮有機(jī)物。湖泊中具有同化作用的細(xì)菌有助于淡水魚(yú)對(duì) 蛋白質(zhì)的利用(Shivokene,1996)。 2.5 反硝化作用 微生物還原硝酸鹽， 釋放出分子態(tài)氮和/或 N2O 的過(guò)程稱為反硝化作用或脫氮作用。 反硝化作 用是造成土壤氮素?fù)p失的重要原因之一。反硝化作用一般只在厭氧條件下進(jìn)行，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 上常采用中耕松土的辦法抑制反硝化作用。從整個(gè)氮素循環(huán)來(lái)說(shuō)，反硝化作用是有利的。水 體中的反硝化細(xì)菌有助于碳的循環(huán)(宋金明,2000)。 湖水沉積物中含有大量的反硝化細(xì)菌， 如 果沒(méi)有反硝化作用，自然界的氮素循環(huán)就會(huì)被中斷，硝酸鹽將會(huì)在水體中大量蓄積，對(duì)人類 的健康和水生生物的生存就會(huì)造成極大的威脅(Peptea,1998)。 3 微生物在硫素循環(huán)中的作用 硫是生命物質(zhì)所必需的元素之一，是一些必需氨基酸和某些維生素、輔酶等的成分。自然界 中的硫和 H2S 經(jīng)微生物氧化生成硫酸根離子，再經(jīng)植物和微生物同化還原成細(xì)胞成分之一的 有機(jī)硫化物。生命體死亡后，尸體中的有機(jī)硫化物，通過(guò)微生物的分解，以 H2S 和 S 的形式 返回自然界。另外硫酸根離子在缺氧環(huán)境中可被微生物還原成 H2S?？傊匀唤缰辛蛩匮?環(huán)的形式主要有脫硫作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用(徐孝華,1991)。 3.1 脫硫作用 動(dòng)植物和微生物尸體中的含硫有機(jī)物被降解成 H2S 的過(guò)程稱為脫硫作用。含硫有機(jī)物大都含 有氮素，在微生物分解中，既產(chǎn)生 H2S，也產(chǎn)生 NH3，因此生成 H2S 的脫巰基過(guò)程和生成 NH3 的脫氨基過(guò)程常同時(shí)進(jìn)行。一般的氨化微生物都有此作用。 3.2 硫化作用 即 H2S、S 或 FeS 等在微生物的作用下被氧化生成 H2SO4 的過(guò)程。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,微生物硫化 作用形成的 H2SO4,不僅可作為植物的硫素營(yíng)養(yǎng)源，而且有助于土壤中礦質(zhì)元素的溶解，對(duì)農(nóng) 業(yè)生產(chǎn)有促進(jìn)作用。自然界能氧化無(wú)機(jī)硫化物的微生物主要有硫磺細(xì)菌和硫化細(xì)菌(黃秀 梨,1998)。 3.2.1 硫磺細(xì)菌 能將 H2S 氧化為 S，貯積在細(xì)菌體內(nèi)，當(dāng)環(huán)境中缺少 H2S 時(shí)，細(xì)胞內(nèi)貯積的硫粒能繼續(xù)被氧 化生成 H2SO4，其種類主要有：1) 無(wú)色硫磺細(xì)菌，不含光合色素；2) 光能自養(yǎng)硫磺細(xì)菌， 含有菌綠素和其它類胡蘿卜素，在厭氧條件下進(jìn)行光合作用(周德慶,1993)。 3.2.2 硫化細(xì)菌 能將 S 或還原性硫化物氧化為 H2SO4 的細(xì)菌，細(xì)胞內(nèi)無(wú)硫粒，專性或兼性化能自養(yǎng)型細(xì)菌， 主要是硫桿菌屬(Thiobacillus)的一些種(夏淑芬、張甲耀,1988)。 3.3 同化作用 植物和微生物可將硫酸鹽轉(zhuǎn)變成還原態(tài)的硫化物,然后再以巰基等形式固定到蛋白質(zhì)等成分 中。 3.4 反硫化作用 硫酸鹽在厭氧條件下被微生物還原成 H2S 的過(guò)程稱為反硫化作用。在通氣不良的土壤中所進(jìn) 行的反硫化作用，會(huì)使土壤中的 H2S 含量升高，對(duì)植物的根部產(chǎn)生毒害。海底沉積物中生長(zhǎng) 著大量的反硫化細(xì)菌(宋金明,2000)。參與此過(guò)程的微生物是硫酸鹽還原菌。 4 微生物在磷素循環(huán)中的作用 磷也是生物體的重要組成元素之一，自然界中存在許多難溶性無(wú)機(jī)磷化物，它們一般不能被 植物所利用。微生物的活動(dòng)能促進(jìn)磷在生物圈中的有效利用。磷素循環(huán)主要表現(xiàn)為磷酸根的 有效化和無(wú)效化過(guò)程的轉(zhuǎn)變。巖石和土壤中含有的難溶性磷酸鹽礦物能在許多微生物產(chǎn)生的 有機(jī)酸和無(wú)機(jī)酸作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘牧姿猁}。 微生物在降解有機(jī)物的過(guò)程中同時(shí)也降解了其中所含的有機(jī)磷化物，許多微生物具有很強(qiáng)的 分解核酸、卵磷脂和植酸等有機(jī)磷化物的能力，它們轉(zhuǎn)化、釋放的磷酸可供其它生物吸收利 用(