三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤和人工污水處理系統(tǒng)中與氮轉(zhuǎn)化相關(guān)的微生物研究

【摘要】：亞硝酸鹽驅(qū)動(dòng)型甲烷厭氧氧化是最近發(fā)現(xiàn)的一個(gè)耦合地球碳循環(huán)和氮循環(huán)的重要反應(yīng),該反應(yīng)主要是由一類歸屬于NC10門的細(xì)菌M.oxyfera-like細(xì)菌來(lái)完成。該類菌能將甲烷在厭氧和亞硝酸鹽存在的條件下轉(zhuǎn)化為二氧化碳、水和氮?dú)?因而能緩解甲烷造成的溫室效應(yīng),但是,它們?cè)谧匀唤绲姆植己痛嬖跔顟B(tài)還遠(yuǎn)沒(méi)有得到充分描述。除了亞硝酸鹽驅(qū)動(dòng)型甲烷厭氧氧化外,在厭氧環(huán)境中,氨和硝酸鹽也可以通過(guò)厭氧氨氧化菌介導(dǎo)的厭氧氨氧化途徑轉(zhuǎn)化為氮?dú)?該反應(yīng)被認(rèn)為是最經(jīng)濟(jì)有效的廢水脫氮過(guò)程,并且被認(rèn)為是自然界厭氧條件下氮轉(zhuǎn)化的重要途徑。雖然厭氧氨氧化菌在很多自然環(huán)境中的生態(tài)分布和作用得到了詳細(xì)研究,但是,對(duì)于它與Methylomirabilis oxyfera-like菌在自然環(huán)境中的共存狀況報(bào)道的還很少。三峽大壩建成后所形成的三峽庫(kù)區(qū)消落帶是一個(gè)半年淹沒(méi)半年暴露的特殊水生生境,其中的甲烷排放一直是研究者關(guān)注的焦點(diǎn)。在本論文中,我們首先系統(tǒng)研究了三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤中反硝化甲烷厭氧氧化菌M.oxyfera及厭氧氨氧化菌的生態(tài)分布、多樣性、及其與環(huán)境理化性質(zhì)之間的相關(guān)性;其次,我們?cè)趯?shí)驗(yàn)室構(gòu)建了序批式生物反應(yīng)器(SBR)硝化反應(yīng)器和以厭氧氨氧化為主的全自養(yǎng)脫氮反應(yīng)器(CANON反應(yīng)器),通過(guò)添加一定濃度的聯(lián)氨(H2N4),探索其對(duì)脫氮過(guò)程中相關(guān)功能微生物的影響,并利用Q-PCR技術(shù)探究其豐度的變化。主要取得如下結(jié)果:(1)在三峽水庫(kù)水位明顯下降的3月份,沿著三峽庫(kù)區(qū)消落帶,在香溪河河(XXH)、長(zhǎng)江巫山干流(WS)、涪陵王家溝(WJG)、小江(XJ)、苧溪河(ZXH)及涪陵附近的一稻田土進(jìn)行取樣,分析了土壤中的pH、總有機(jī)碳、干物質(zhì)含量、氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽和鐵含量。結(jié)果表明,氨氮和亞硝酸鹽的含量低于檢出限。通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)研,在該香溪河、巫山、小江消落帶取樣點(diǎn)甲烷的年均排放通量為0.34mg/m2h,水稻田的排放量為4.86mg/m2h,其他取樣點(diǎn)的甲烷排放量未見(jiàn)報(bào)道。(2)對(duì)上述土壤樣品進(jìn)行總DNA提取,利用專一于M.oxyfera-like細(xì)菌和Anammox細(xì)菌的16S rRNA基因的引物進(jìn)行定量PCR測(cè)定,分析M.oxyfera-like和Anammox兩類細(xì)菌在上述土壤樣品中的存在和豐度。結(jié)果表明:在所有的樣品中均有M.oxyfera-like細(xì)菌和Anammox細(xì)菌存在。消落帶土壤中M.oxyfera-like的豐度為1.15±0.2×105-1.48±0.16×107 copies/g干重,這顯著高于該區(qū)域水稻田土壤(p0.01);在消ii落帶土壤中anammox的豐度明顯低于m.oxyfera-like細(xì)菌,豐度為1.07±0.42×103-7.77±0.87×104copies/g干重;而在水稻田中該菌的豐度則明顯高于m.oxyfera-like細(xì)菌,并且也明顯高于所有消落帶土壤中的anammox菌豐度(p0.01),達(dá)到9.78±0.78×103-3.65±0.76×106copies/g干重。皮爾遜相關(guān)性分析表明m.oxyfera-like細(xì)菌的豐度和no3--n的含量顯著正相關(guān)。anammox豐度和環(huán)境因子之間的相關(guān)性也不顯著。(3)在以上結(jié)果的基礎(chǔ)上,我們分別構(gòu)建了m.oxyfera-like細(xì)菌在樣品ws、wjg和zxh(分別代表了兩種菌的最高、中間和最低的豐富度)中的16srrna基因、甲烷氧化過(guò)程的關(guān)鍵酶—甲烷單加氧酶α亞基(pmoa)基因和厭氧氨氧化的關(guān)鍵酶—聯(lián)氨合酶β亞基(has_b)基因文庫(kù)。通過(guò)測(cè)序和進(jìn)化樹構(gòu)建,我們對(duì)這兩類菌在三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤中的多樣性進(jìn)行了系統(tǒng)研究。結(jié)果表明:m.oxyfera-like細(xì)菌的134條16srrna序列中,128條與m.oxyfera表現(xiàn)出了84.38-98.92%的相似性,這些序列分布在進(jìn)化樹的4個(gè)group中;141條pmoa基因序列中134條和m.oxyfera表現(xiàn)出了84.62-95.38%的一致性,在進(jìn)化樹中分布于6個(gè)cluster中。在獲得的103條anammox的hzs_b序列中,分別有57.28%和24.27%與anammox的candidatus‘brocadiafulgida,candidatus‘brocadiaanammoxdianas聚在一起,相似性達(dá)到88.02-88.28%和84.11%-85.68%;13.59%的序列和candidatus‘kuenenia’聚在一起,相似性達(dá)到89.58%-98.44%;4.85%序列獨(dú)立形成一支。(4)sbr硝化反應(yīng)器以污水處理廠好氧池和厭氧池混合污泥作為種泥,開始進(jìn)水nh4+-n濃度為51mg/l左右,逐漸增加至505mg/l左右,氮負(fù)荷率從起始階段的102.9mg/l*d逐漸增加到1056.2mg/l*d。此時(shí)添加2mg/l的n2h4,反應(yīng)器的運(yùn)行效率出現(xiàn)了急劇的下降,氨氧化率從100%下降到最后的2.45%。氨氧化分為兩個(gè)過(guò)程:即nh4+-n氧化為no2--n過(guò)程,關(guān)鍵微生物為氨氧化細(xì)菌(aob);no2--n氧化為no3--n的過(guò)程,關(guān)鍵微生物為亞硝酸鹽氧化還原菌(nob)。分別采用這兩類微生物的關(guān)鍵酶氨單加氧酶的α亞基(amoa)基因和亞硝酸鹽氧化還原酶β亞基(nxrb)基因的特異性引物對(duì)種泥,富集培養(yǎng)后和添加n2h4后三個(gè)時(shí)期的活性污泥中兩種微生物進(jìn)行定量分析。結(jié)果表明,amoa基因拷貝數(shù)從2.01×106copies/g干污泥增加到1.0×109copies/g干污泥,nxrb基因的拷貝數(shù)為從4.20×105copies/g增加到1.28×107copies/g。添加n2h4后,這兩種功能微生物的豐度分別下降為2.09×104copies/g和2.56×105copies/g。采用同樣的引物構(gòu)建克隆文庫(kù)測(cè)序分析表明:獲得的19條amoa基因序列中52.63%的序列屬于Nitrosococcu;31.58%的的序列屬于Nitrosomonas;15.79%序列屬于亞硝化螺菌屬Nitrosospira。獲得的20條nxrB基因序列中,55%屬于Nitrobacter winogradskyi;20%屬于Nitrobacter vulgaris;15%屬于Nitrobacter hamburgensis.(5)實(shí)驗(yàn)室穩(wěn)定運(yùn)行的CANON反應(yīng)器,進(jìn)水NH4+-N濃度維持在200mg/L左右時(shí),NH4+-N和TN的去除率可以達(dá)到68%和65%,NLR為269mg/L*d左右。添加N2H4強(qiáng)化后,在進(jìn)水NH4+-N濃度高達(dá)310mg/L時(shí),NH4+-N和TN的去除率分別穩(wěn)定在82.13%和72.65%左右,反應(yīng)器的NLR率高達(dá)456.80mg/L*d。除AOB和NOB外,對(duì)該反應(yīng)器中另一類關(guān)鍵微生物anammox進(jìn)行了定量和多樣性分析,采用的引物為該菌特異性的聯(lián)氨合酶α亞基(hzs_A)基因。定量PCR分析表明:未添加N2H4前amoA的基因和nxrB基因拷貝數(shù)分別為1.03×107copies/g干污泥和1.30×106copies/g干污泥,而在添加N2H4后其拷貝數(shù)為6.26×104copies/g干污泥和1.66×105copies/g干污泥。Anammox的hzsA基因的拷貝數(shù)從3.14×109copies/g增加到5.84×1010opies/g。克隆文庫(kù)測(cè)序分析表明:在獲得的15條amoA基因中,66.67%的序列分布在Nitrosomonas屬;33.33%的序列分布在Nitrosococcus屬。獲得的15條nxrB基因序列中,26.67%屬于Nitrobacter vulgaris;53.33%屬于Nitrobacter winogradskyi;20%屬于Nitrobacter hamburgensis。anammox的hzsA基因的13條序列中38.46%屬于待定的階梯烷菌屬(Candidatus Scalindua);15.38%屬于待定的厭氧氨氧化丙酸球菌屬(Candidatus Anammoxoglobus propionicus);46.15%的序列未能確定具體的種屬。 【關(guān)鍵詞】：反硝化甲烷氧化菌 厭氧氨氧化菌 消落帶 聯(lián)氨 定量PCR
【學(xué)位授予單位】：河南師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：X703;X172;X53
【目錄】：

• 摘要4-7
• ABSTRACT7-14
• 第一章 引言14-26
• 1.1 消落帶的形成及甲烷排放14-16
• 1.1.1 消落帶的形成14
• 1.1.2 消落帶的污染14-15
• 1.1.3 消落帶土壤甲烷的排放15-16
• 1.2 甲烷的厭氧氧化16-18
• 1.2.1 甲烷的厭氧氧化類型16-17
• 1.2.2 甲烷的厭氧氧化過(guò)程中的功能微生物17-18
• 1.3 銨鹽的厭氧氧化18-20
• 1.4 生物脫氮的原理及在污水處理中的應(yīng)用20-23
• 1.4.1 水污染現(xiàn)狀20
• 1.4.2 廢水生物脫氮的原理和工藝進(jìn)展20-21
• 1.4.3 生物脫氮過(guò)程中功能微生物研究21-23
• 1.5 分子生物學(xué)技術(shù)在功能微生物研究中的應(yīng)用23-24
• 1.6 本研究的目的意義24-26
• 第二章 三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤中M. oxyfera-like和Anammox的生態(tài)分布研究26-54
• 2.1 前言26
• 2.2 材料與方法26-35
• 2.2.1 樣品的采集26-28
• 2.2.2 樣品物理化學(xué)性質(zhì)28
• 2.2.3 儀器和試劑28-29
• 2.2.4 土壤微生物基因組DNA的提取29-30
• 2.2.5 熒光定量PCR基因的選擇30-31
• 2.2.6 目的基因的熒光定量分析31-33
• 2.2.7 多樣性分析功能基因選擇33-35
• 2.2.8 克隆測(cè)序35
• 2.2.9 統(tǒng)計(jì)分析35
• 2.3 結(jié)果分析35-51
• 2.3.1 三峽庫(kù)區(qū)消落帶描述35-36
• 2.3.2 消落帶土壤理化性質(zhì)的測(cè)定36-38
• 2.3.3 功能微生物豐度研究38-42
• 2.3.4 M. oxyfera-like細(xì)菌的 16S rRNA基因多樣性研究42-46
• 2.3.5 M. oxyfera-like細(xì)菌的pmoA基因多樣性研究46-49
• 2.3.6 Anammox細(xì)菌的hzsB基因多樣性分析49-50
• 2.3.7 M. oxyfera-like細(xì)菌、Anammox的空間分布和環(huán)境因子之間的相關(guān)性研究50-51
• 2.4 小結(jié)51-54
• 第三章 序批式硝化反應(yīng)器的構(gòu)建、運(yùn)行以及聯(lián)氨對(duì)硝化過(guò)程的調(diào)控作用54-66
• 3.1 前言54-55
• 3.2 材料和方法55-58
• 3.2.1 反應(yīng)器構(gòu)建及運(yùn)行55-56
• 3.2.2 樣品來(lái)源56
• 3.2.3 活性污泥DNA的提取56
• 3.2.4 功能基因的選擇56-57
• 3.2.5 功能微生物熒光定量分析57-58
• 3.2.6 微生物功能基因多樣性分析58
• 3.3 結(jié)果和討論58-65
• 3.3.1 SBR硝化反應(yīng)器的運(yùn)行及聯(lián)氨對(duì)其調(diào)控58-60
• 3.3.2 聯(lián)氨對(duì)硝化過(guò)程中和氮轉(zhuǎn)化有關(guān)的主要功能微生物的調(diào)控作用60-62
• 3.3.3 SBR硝化反應(yīng)器中氨單加氧酶基因（amoA）多樣性研究62-64
• 3.3.4 SBR硝化反應(yīng)器中亞硝酸鹽氧化還原酶基因（nxrB）的多樣性研究64-65
• 3.4 小結(jié)65-66
• 第四章 全自養(yǎng)脫氮反應(yīng)器的構(gòu)建、運(yùn)行和聯(lián)氨的調(diào)控作用66-82
• 4.1 前言66-67
• 4.2 材料和方法67-69
• 4.2.1 反應(yīng)器的運(yùn)行67
• 4.2.2 樣品來(lái)源67
• 4.2.3 活性污泥基因組DNA的提取67
• 4.2.4 功能基因的選擇67-69
• 4.2.5 功能微生物熒光定量研究69
• 4.2.6 微生物功能基因多樣性研究69
• 4.2.7 基于Illumina高通量測(cè)序的微生物群落進(jìn)化研究69
• 4.3 結(jié)果和討論69-79
• 4.3.1 CANON反應(yīng)器的運(yùn)行效果69-71
• 4.3.2 聯(lián)氨對(duì)CANON反應(yīng)器的運(yùn)行和主要功能微生物的調(diào)控作用71-73
• 4.3.3 CANON反應(yīng)器中氨單加氧酶（amoA）基因多樣性研究73-74
• 4.3.4 CANON反應(yīng)器中亞硝酸鹽氧化還原酶（nxrB）基因多樣性研究74-75
• 4.3.5 CANON反應(yīng)器中聯(lián)氨合酶（hzsA）基因多樣性研究75-76
• 4.3.6 CANON反應(yīng)器中微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)化研究76-79
• 4.4 小結(jié)79-82
• 第五章 結(jié)論與展望82-86
• 5.1 結(jié)論82-84
• 5.2 研究展望84-86
• 參考文獻(xiàn)86-96
• 致謝96-98
• 攻讀學(xué)位期間發(fā)表的學(xué)術(shù)論文目錄98-99

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三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被修復(fù)與蠶桑生態(tài)經(jīng)濟(jì)發(fā)展模式    賀秀斌;謝宗強(qiáng);南宏偉;鮑玉海;

淺談三峽庫(kù)區(qū)消落帶環(huán)境問(wèn)題及生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)治理    杜逢彬;陳繼平;石金胡;

常年淹水和干旱對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶菖蒲生長(zhǎng)恢復(fù)的影響    李強(qiáng);高祥;丁武泉;朱啟紅;歐媛;劉瑜;

施用氮肥對(duì)環(huán)境激素鉛在三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤中吸附-解吸的影響    方盧秋;徐建華;

三峽庫(kù)區(qū)消落帶富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總磷的變化趨勢(shì)    黃敏;盛蓓蕾;

基于數(shù)字地面模型的三峽庫(kù)區(qū)消落帶分布規(guī)律研究    晁俊姣;黃國(guó)鮮;周建軍;

三峽庫(kù)區(qū)消落帶典型植被中的汞    張翔;孫榮國(guó);張成;王定勇;

三峽庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)研究——以重慶開縣為例    涂建軍;王小飛;

三峽庫(kù)區(qū)消落帶中汞的微生物甲基化作用    向玉萍;王定勇;申鴻;

三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被生態(tài)系統(tǒng)重建的研究    滕衍行;馬利民;夏四清;

破解生態(tài)難題 促進(jìn)庫(kù)區(qū)發(fā)展    李強(qiáng)

我市啟動(dòng)庫(kù)區(qū)消落帶濕地植被攻關(guān)    關(guān)媛媛

關(guān)于三峽庫(kù)區(qū)消落帶土地利用與環(huán)境保護(hù)的建議    民進(jìn)重慶市委員會(huì)

荷花“綻放”三峽庫(kù)區(qū)消落帶    本報(bào)記者 韓益

三峽庫(kù)區(qū)消落帶治理技術(shù)獲專利    喻妙　陳邦群 周華

三峽庫(kù)區(qū)消落帶濕地將成風(fēng)水寶地    記者 徐敏　通訊員 戴勇

重慶庫(kù)區(qū)消落帶濕地治理取得新突破    田鳳

三峽庫(kù)區(qū)消落帶潛伏生態(tài)危機(jī)    徐旭忠

“滄海桑田”項(xiàng)目通過(guò)國(guó)家專家組驗(yàn)收    記者 戴娟 實(shí)習(xí)生 栗園園

三峽大學(xué)許文年等攻堅(jiān)庫(kù)區(qū)消落帶綠化難題    實(shí)習(xí)生 袁小飛 記者 李迎鑫

三峽庫(kù)區(qū)消落帶污染特性及水環(huán)境影響研究    韓勇

三峽庫(kù)區(qū)消落帶汞的形態(tài)轉(zhuǎn)化與釋放特征    朱金山

三峽庫(kù)區(qū)消落帶對(duì)水環(huán)境影響分析及利用模式研究    袁輝

三峽庫(kù)區(qū)消落帶重金屬遷移轉(zhuǎn)化特征研究    王圖錦

三峽庫(kù)區(qū)消落帶水—沉積物界面磷干濕交替分布特征及轉(zhuǎn)化機(jī)理研究    曹琳

三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤汞庫(kù)及其風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)    陳宏

三峽庫(kù)區(qū)消落帶適生樹種在淹水變化條件下的生理生化適應(yīng)性研究    李昌曉

三峽庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值研究    盧德彬

三峽庫(kù)區(qū)消落帶濕地土壤碳氮的分布研究    譚波

三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤及沉積物中磷素分布與賦存特征研究    李璐璐

三峽庫(kù)區(qū)消落帶濕地反硝化型厭氧甲烷氧化菌的存在與分布特征    黃培

三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤淹水過(guò)程汞釋放與甲基化特征的模擬研究    賀春鳳

三峽庫(kù)區(qū)消落帶典型土壤鐵還原行為對(duì)磷釋放的影響    郭念

三峽庫(kù)區(qū)消落帶典型植物淹水后汞的動(dòng)態(tài)變化及其釋放特征    張翔

三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤汞轉(zhuǎn)化特征的模擬研究    宋麗

基于壓力—狀態(tài)—響應(yīng)模型的三峽庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)環(huán)境綜合評(píng)價(jià)    張麗

三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤重金屬污染特征及植物修復(fù)技術(shù)研究    莫福孝