作物秸稈栽培的黑木耳子實(shí)體耐旱機(jī)制

【摘要】：隨著國家天然林保護(hù)的實(shí)施和停伐范圍的不斷擴(kuò)大,導(dǎo)致木屑資源市場供應(yīng)不斷減少,嚴(yán)重地制約了黑木耳產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。另一方面,我國又是作物秸稈大國,秸稈資源極為豐富。然而作物秸稈隨意丟棄或就地焚燒的現(xiàn)象隨處可見,既浪費(fèi)了資源,又污染了環(huán)境。因此,作物秸稈完全或部分替代木屑栽培黑木耳受到廣泛關(guān)注,而且栽培后的廢料可作為有機(jī)肥提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此,大力發(fā)展作物秸稈栽培黑木耳對(duì)促進(jìn)作物產(chǎn)業(yè)和黑木耳產(chǎn)業(yè)具有良好的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益,也對(duì)生態(tài)農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展以及農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要的意義。在黑木耳栽培過程中,干旱是影響產(chǎn)量最大的環(huán)境脅迫因子。對(duì)于一般生物(絕大數(shù)陸生植物和蕈菌)營養(yǎng)體來說,干旱脅迫嚴(yán)重時(shí)可使其干枯、死亡,即使解除了干旱脅迫,也很難恢復(fù)其生命特征。然而黑木耳(Auricularia auricula)子實(shí)體在干旱脅迫下,雖然干燥但卻并未死亡,當(dāng)環(huán)境條件合適時(shí)可以吸水繼續(xù)生長。由此可見,與其他生物營養(yǎng)體相比,黑木耳子實(shí)體極強(qiáng)的耐旱性。在干旱脅迫下,黑木耳子實(shí)體這種很強(qiáng)的生存能力、獨(dú)特的生存方式及生命現(xiàn)象在真核生物界非常罕見。目前,還未見黑木耳耐旱機(jī)制研究相關(guān)報(bào)道?；谶@一研究背景,利用作物秸稈栽培黑木耳(配方:木屑30%、豆秸43%、玉米芯10%、麥麩15%、石膏1%和石灰1%)。待耳片長至直徑2cm左右采摘后在陽光下自然干燥,當(dāng)失水率達(dá)到0%(對(duì)照)、10%、30%、50%和70%時(shí),收集樣品作為試驗(yàn)材料,在生理學(xué)和分子生物學(xué)水平上研究黑木耳子實(shí)體的耐旱機(jī)制。本研究成果對(duì)理解生命在干旱條件中生命的生存方式及其現(xiàn)象的多樣性,豐富生物耐旱理論具有重要的科學(xué)價(jià)值和意義;為黑木耳子實(shí)體抗逆性研究提供了依據(jù)和參考;為黑木耳子實(shí)體分子生物學(xué)深入研究提供了豐富的基因資源;也為黑木耳基因工程育種奠定了基礎(chǔ)。研究內(nèi)容和主要研究結(jié)果如下:1.干旱脅迫對(duì)黑木耳子實(shí)體的傷害與對(duì)照相比,丙二醛(MDA)含量和細(xì)胞膜透性在失水過程中差異不顯著,表明黑木耳子實(shí)體在干旱脅迫條件下沒有受到傷害。2.黑木耳子實(shí)體耐旱的生理機(jī)制(1)滲透調(diào)節(jié)作用:可溶性蛋白含量在失水過程中(10%~70%)急劇升高;而可溶性糖、可溶性多糖和可溶性氨基酸含量在失水率50%和70%大幅增加。這些物質(zhì)均能在干旱脅迫條件下發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)作用,以保護(hù)黑木耳子實(shí)體。其中可溶性蛋白滲透調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)。(2)抗氧化系統(tǒng):超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)在失水過程中(10%~70%)酶活力大幅提高,是清除氧自由基(ROS)的第一道防線;抗壞血酸(AsA)和還原型谷胱甘肽(GSH)含量在失水率50%和70%升高,脯氨酸含量僅在失水率70%時(shí)升高,構(gòu)成了清除ROS第二道防線?？寡趸到y(tǒng)這二道防線能有效地清除干旱脅迫誘導(dǎo)的過量ROS,保護(hù)黑木耳子實(shí)體免受氧化傷害。(3)呼吸酶:蘋果酸脫氫酶(MDH)酶活力在失水過程中(10%~70%)急劇下降,在失水率50%和70%降至零,表明干旱脅迫抑制三羧酸循環(huán)(TCA);葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G-6-PDH)和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶(6-PGDH)聯(lián)合酶活力在失水過程中(10%~70%)持續(xù)升高,說明磷酸戊糖途徑(PPP)是黑木耳子實(shí)體在干旱脅迫下主要呼吸途徑,可提供大量NADPH用于清除ros和代謝。(4)黑色素:黑色素含量失水率在30%~70%持續(xù)增加,有利于吸收紫外線和清除ros,為黑木耳子實(shí)體在干旱脅迫和光脅迫中提供保護(hù)。3.黑木耳子實(shí)體耐旱的分子機(jī)制失水率為0%的黑木耳子實(shí)體為對(duì)照(c),失水率為30%、50%和70%的黑木耳子實(shí)體等量混合物為處理(t),采用smart策略構(gòu)建了cdna抑制性消減雜交(suppressionsubtractivehybridization,ssh)文庫。正向庫(t+c):tester為t的cdna,driver為c的cdna;反向庫(c+t):tester為c的cdna,driver為t的cdna。(1)測序結(jié)果:兩個(gè)文庫的所有克隆測序后,序列經(jīng)過去載體和接頭、聚類和拼接獲得305個(gè)表達(dá)序列標(biāo)簽(ests),其中正向庫146個(gè),反向庫159個(gè)。(2)同源性比對(duì):在ncbi數(shù)據(jù)庫,用blastx對(duì)所有ests進(jìn)行同源性比對(duì),得到96個(gè)同源性高且蛋白質(zhì)功能明確的ests(正向庫39個(gè),反向庫57個(gè)),209個(gè)同源性較高但蛋白質(zhì)功能為推測的ests(正向庫107個(gè),反向庫102個(gè)),80個(gè)未查到或同源性較低的ests(正向庫47個(gè),反向庫33個(gè))。(3)差異表達(dá)基因:根據(jù)ests編碼蛋白質(zhì)的信息,將96個(gè)蛋白質(zhì)功能明確的ests分為9個(gè)類別。差異ests分析結(jié)果表明在干旱脅迫過程中,黑木耳子實(shí)體通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的變換,開啟防御系統(tǒng)增強(qiáng)耐旱能力。差異表達(dá)基因功能分類及耐旱ests的作用如下:1)碳水化合物代謝:纖維素酶、巖藻糖酶、木糖苷酶與阿拉伯呋喃糖苷酶上調(diào)表達(dá)(正向庫ests)可將纖維素、半纖維素等多糖類物質(zhì)分解為可溶性糖;葡聚糖磷酸化酶、β-葡聚糖合成酶和coa合成酶上調(diào)表達(dá)促進(jìn)了可溶性多糖合成?？扇苄蕴呛涂扇苄远嗵呛刻岣?可增強(qiáng)黑木耳在干旱脅迫時(shí)的滲透保護(hù)作用。2)蛋白質(zhì)代謝:翻譯起始因子eif2和肽基脯氨酰異構(gòu)酶上調(diào)表達(dá),可增強(qiáng)蛋白質(zhì)合成;脯氨酰肽酶、絲氨酸羧肽酶、真菌酸性蛋白酶、肌酸酶/氨基肽酶、半胱氨酸蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶以及泛素支架蛋白cullin下調(diào)表達(dá)(反向庫ests)降低了蛋白質(zhì)分解速度。蛋白質(zhì)合成增強(qiáng)、分解下降,有利于積累蛋白質(zhì),可提高黑木耳在干旱脅迫時(shí)的滲透保護(hù)作用和增強(qiáng)耐旱相關(guān)蛋白的合成。3)氨基酸代謝:鄰氨基苯甲酸合成酶和谷氨酰胺水解酶上調(diào)表達(dá)可促進(jìn)色氨酸和谷氨酸合成,金屬依賴性肽酶和26s蛋白酶體的硫氧還蛋白域上調(diào)表達(dá)也可通過蛋白質(zhì)分解增加氨基酸含量。氨基酸含量增加,可為黑木耳在干旱脅迫下增強(qiáng)滲透保護(hù)作用。4)dna穩(wěn)定相關(guān):iib型拓?fù)洚悩?gòu)酶、錯(cuò)配堿基對(duì)和十字形dna識(shí)別蛋白、3-磷酸多核苷酸激酶上調(diào)表達(dá),增強(qiáng)了dna超螺旋結(jié)構(gòu)的解旋和恢復(fù)能力;染色體分離atp酶上調(diào)表達(dá),可增加染色體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和促進(jìn)染色體分離。5)轉(zhuǎn)錄相關(guān):dna指導(dǎo)的rna聚合酶i上調(diào)表達(dá),可促進(jìn)核糖體rrna轉(zhuǎn)錄,有利于蛋白質(zhì)合成;rna依賴的rna聚合酶、轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子、沉默信息調(diào)節(jié)因子2、rna解旋酶的下調(diào)表達(dá),可控制黑木耳子實(shí)體某些特定基因在干旱脅迫下的表達(dá)和沉默。6)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo):促分裂原活化蛋白激酶、rck1蛋白激酶上調(diào)表達(dá)以及wd40重復(fù)蛋白下調(diào)表達(dá),可提高清除ros能力和增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)作用;cdk細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶a上調(diào)表達(dá),可加速黑木耳子實(shí)體休眠進(jìn)程。7)胞內(nèi)胞外運(yùn)輸:網(wǎng)格銜接蛋白復(fù)合物σ亞基APS2、胞外分泌復(fù)合體Sec10亞基、主要促進(jìn)超家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及氯離子通道蛋白上調(diào)表達(dá),可促進(jìn)蛋白質(zhì)、小分子物質(zhì)和無機(jī)離子等的分泌和運(yùn)輸,以增強(qiáng)黑木耳子實(shí)體耐旱性。8)能量產(chǎn)生與轉(zhuǎn)換:細(xì)胞色素C氧化酶亞單位1上調(diào)表達(dá),可促進(jìn)電子傳遞鏈ATP合成;GSH依賴的甲醛脫氫酶、Zn依賴的乙醇脫氫酶、FAD依賴的脫氫酶和Aldo-酮還原酶上調(diào)表達(dá),可促進(jìn)還原力合成,參與清除ROS及有毒物質(zhì)。9)細(xì)胞防御:細(xì)胞色素P450、芳香胺N-乙?；D(zhuǎn)移酶、羧酸酯酶和腈水解酶上調(diào)表達(dá),有利于清除體內(nèi)外的毒素;乳酰谷胱甘肽水解酶和過氧化物酶體合成因子1上調(diào)表達(dá),不僅提高GSH、As A和VE含量和SOD、CAT和POD等酶活力以清除ROS等自由基和毒素,還可加快生物氧化進(jìn)程;CRISPR/CAS系統(tǒng)上調(diào)表達(dá),可防止外源生物及其DNA入侵;熱激蛋白70上調(diào)表達(dá),有利于蛋白質(zhì)新陳代謝、結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定及運(yùn)輸。 【關(guān)鍵詞】：秸稈 黑木耳 子實(shí)體 干旱 脅迫 耐旱機(jī)理
【學(xué)位授予單位】：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：S646.6
【目錄】：

• 摘要10-13
• 英文摘要13-17
• 1 前言17-46
• 1.1 作物秸稈利用17
• 1.2 作物秸稈栽培食用菌17-18
• 1.3 黑木耳研究進(jìn)展18-36
• 1.3.1 黑木耳的形態(tài)結(jié)構(gòu)19-24
• 1.3.2 黑木耳生理學(xué)研究24-31
• 1.3.3 黑木耳分子生物學(xué)研究31-36
• 1.4 干旱脅迫的傷害機(jī)制及生物耐旱性機(jī)理研究進(jìn)展36-44
• 1.4.1 干旱脅迫的傷害機(jī)制36-41
• 1.4.2 生物耐旱機(jī)制41-44
• 1.5 本研究的目的、意義及創(chuàng)新點(diǎn)44-46
• 2 材料與方法46-61
• 2.1 試驗(yàn)材料46
• 2.1.1 黑木耳菌種46
• 2.1.2 黑木耳栽培46
• 2.1.3 采樣46
• 2.2 試驗(yàn)方法46-60
• 2.2.1 細(xì)胞膜透性測定46-47
• 2.2.2 丙二醛測定47
• 2.2.3 可溶性糖測定47-48
• 2.2.4 可溶性氨基酸測定48
• 2.2.5 脯氨酸測定48-49
• 2.2.6 可溶性多糖測定49
• 2.2.7 可溶性蛋白測定49-50
• 2.2.8 抗壞血酸測定50
• 2.2.9 還原型谷胱甘肽測定50
• 2.2.10 SOD測定50-51
• 2.2.11 CAT測定51
• 2.2.12 POD測定51-52
• 2.2.13 磷酸己糖異構(gòu)酶（PGI）測定52
• 2.2.14 蘋果酸脫氫酶（MDH）測定52-53
• 2.2.15 葡萄糖6磷酸脫氫酶(G6PDH)和 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶(6-PGDH)聯(lián)合活性測定53
• 2.2.16 黑色素測定53
• 2.2.17 抑制性消減雜交文庫構(gòu)建53-60
• 2.3 數(shù)據(jù)分析60-61
• 3 結(jié)果與分析61-79
• 3.1 膜的穩(wěn)定性61-62
• 3.1.1 丙二醛61
• 3.1.2 細(xì)胞膜透性61-62
• 3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)62-65
• 3.2.1 可溶性糖62-63
• 3.2.2 可溶性多糖63
• 3.2.3 可溶性蛋白63-64
• 3.2.4 可溶性氨基酸64-65
• 3.3 抗氧化系統(tǒng)65-69
• 3.3.1 抗壞血酸65
• 3.3.2 還原型谷胱甘肽65-66
• 3.3.3 脯氨酸66-67
• 3.3.4 超氧化物歧化酶67
• 3.3.5 過氧化氫酶67-68
• 3.3.6 過氧化物酶68-69
• 3.4 呼吸酶69-71
• 3.4.1 磷酸己糖異構(gòu)酶69
• 3.4.2 蘋果酸脫氫酶69-70
• 3.4.3 葡萄糖6磷酸脫氫酶和 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶70-71
• 3.5 黑色素71-72
• 3.6 SSH文庫構(gòu)建及ESTs分析72-77
• 3.6.1 總RNA檢測72
• 3.6.2 c DNA擴(kuò)增72-73
• 3.6.3 Rsa I酶切73-74
• 3.6.4 接頭連接74-75
• 3.6.5 消減雜交效率75
• 3.6.6 ESTs分析75-77
• 3.7 差異表達(dá)基因功能分類77-79
• 4 討論79-94
• 4.1 膜的穩(wěn)定性79
• 4.2 黑木耳耐旱的生理機(jī)制79-84
• 4.2.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)79-80
• 4.2.2 抗氧化系統(tǒng)80-82
• 4.2.3 呼吸酶82-84
• 4.2.4 黑色素84
• 4.3 黑木耳耐旱的分子機(jī)制84-94
• 4.3.1 碳水化合物代謝84-86
• 4.3.2 蛋白質(zhì)及氨基酸代謝86-87
• 4.3.3 DNA穩(wěn)定相關(guān)87-88
• 4.3.4 轉(zhuǎn)錄相關(guān)88
• 4.3.5 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)88-89
• 4.3.6 胞內(nèi)胞外運(yùn)輸89-90
• 4.3.7 能量產(chǎn)生與轉(zhuǎn)換90-91
• 4.3.8 細(xì)胞防御91-94
• 5 結(jié)論94-96
• 5.1 干旱脅迫對(duì)黑木耳子實(shí)體的傷害94
• 5.2 黑木耳子實(shí)體耐旱的生理機(jī)制94
• 5.3 黑木耳子實(shí)體耐旱的分子機(jī)制94-96
• 致謝96-98
• 參考文獻(xiàn)98-113
• 附錄113-118
• 攻讀博士學(xué)位期間發(fā)表的學(xué)術(shù)論文118

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滑菇菌絲生長速度與子實(shí)體產(chǎn)量相關(guān)性分析    張敏;李紅;劉娜;張季軍;肖千明;孫利平;

猴頭菌單孢誘變育種初報(bào)    張?bào)忝?/span>

姬松茸鎘累積特性研究Ⅰ.培養(yǎng)料鎘污染對(duì)子實(shí)體的效應(yīng)    黃建成;李開本;何錦星;余應(yīng)瑞;林衍銓;

猴頭菌產(chǎn)量與培養(yǎng)料含氮量的動(dòng)態(tài)關(guān)系    賀新生

鋅對(duì)金針菇生長的影響及子實(shí)體的富集作用    田娟,何佳,趙啟美

粘細(xì)菌子實(shí)體生物學(xué)活性的研究    劉新利;李越中;胡瑋;扈錫濤;夏志杰;

糞生裸蓋傘[P. merdaria (Fr.) Rick.]的菌絲體和子實(shí)體的培養(yǎng)試驗(yàn)    張玲;賀新生;

作物秸稈栽培的黑木耳子實(shí)體耐旱機(jī)制    馬懷良

長座蟲草子實(shí)體的人工誘發(fā)及其成分分析    劉洋

臺(tái)灣蟲草子實(shí)體的人工誘導(dǎo)培養(yǎng)研究    董建飛

微量元素鍺在靈芝體內(nèi)的富集特性及其分布規(guī)律的研究    王紅庚