技術(shù)分享：非經(jīng)典生物操縱理論你知道多少？

環(huán)境修復(fù)網(wǎng)訊:富營養(yǎng)化 (eutrophication) 是指水域生態(tài)系統(tǒng)中限制性營養(yǎng)鹽的自然增加和人為增加及其引起生態(tài)系統(tǒng)的相應(yīng)變化；富營養(yǎng)化問題的核心是浮游植物的過量生長。富營養(yǎng)化防治走過了從控制營養(yǎng)鹽、直接除藻，到生物調(diào)控、生態(tài)工程及生態(tài)恢復(fù)等艱難歷程。

基于魚類的“下行效應(yīng)"，Shapiro等提出了生物操縱理論，試圖通過重建生物群落以得到一個(gè)有利的響應(yīng)，藉此減少藻類生物量，保持水質(zhì)清澈并提高生物多樣性。其主要方法是放養(yǎng)食魚性魚類或直接捕 (毒) 殺浮游動(dòng)物食性魚類，以此壯大浮游動(dòng)物種群，借浮游動(dòng)物抑制藻類。這種觀點(diǎn)強(qiáng)調(diào)的是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的管理，從營養(yǎng)環(huán)節(jié)來控制富營養(yǎng)化，使?fàn)I養(yǎng)物改變?yōu)槿祟愋枰慕K產(chǎn)品，而不是“水華”或“赤潮”。事實(shí)上，由于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性, 這種多營養(yǎng)級(jí)的食物鏈管理很難使水體保持穩(wěn)定的魚類和浮游動(dòng)物種群，而浮游動(dòng)物本身又難以直接利用微囊藻、顫藻和束絲藻等大型藍(lán)藻群體， 因此, 這種經(jīng)典的生物操縱方法作為水質(zhì)管理工具的有效性與穩(wěn)定性仍存在較大的爭議。

●非經(jīng)典生物操縱理論●

通過控制兇猛魚類及放養(yǎng)食浮游生物的濾食性魚類 (鰱、鳙) 來直接牧食藍(lán)藻水華的生物操縱方法，稱之為非經(jīng)典的生物操縱(non-traditional biomanipulation)。經(jīng)典的生物操縱在那些營養(yǎng)鹽富集不多、藻類由小型種類組成的湖泊中也許有效，而在那些藻類趨向大型 (藍(lán)藻) 、浮游動(dòng)物又為小型的超富營養(yǎng)的湖泊中則可能難以奏效。非經(jīng)典生物操縱是利用有特殊攝食特性、消化機(jī)制且群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的濾食性魚類來直接控制水華。目前研究最多的有白鰱、鳙, 其控藻效果受很多因素影響, 如放養(yǎng)模式、放養(yǎng)密度、放養(yǎng)時(shí)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)、湖泊類型 (不同地域、形態(tài)) 等。

●依據(jù)的生物學(xué)特性●

選擇濾食性魚類來控制藻類是由于它們具有特殊的濾食器官, 濾食器官由鰓弧骨、腭褶、鰓耙和鰓上器官 (鰓耙管) 組成。鰱、鳙、羅非魚都屬于濾食性魚類, 在淡水中為上層魚類, 其獨(dú)特的攝食性決定了它多孔的膜質(zhì)鰓耙。處于不同個(gè)體發(fā)育階段的鰱、鳙, 其攝食方式也不同，6.4～7.14 mm為吞食階段, 15～19 mm為吞食向?yàn)V食轉(zhuǎn)化階段，30 mm以上為濾食階段。實(shí)驗(yàn)表明, 鳙魚食物組成中浮游動(dòng)物與浮游植物個(gè)數(shù)的比例平均為1∶45，而鰱魚的比例則為1∶248, 這是由于鰱、鳙的濾食器官形態(tài)結(jié)構(gòu)不同, 鳙的鰓耙間距為57～103 μm, 側(cè)突起間距為33～41 μm，而鰱的鰓耙間距為33～56 μm，側(cè)突間距為11～19 μm。

鰱、鳙的消化道結(jié)構(gòu)與其食性相適應(yīng)的特點(diǎn)，是腸管細(xì)長而盤曲。鰱的腸長為體長的6～10倍，鳙的腸長為體長的5倍左右。Cremer等對腸含物的分析表明，鰱濾食的顆粒物 (微型和大型浮游植物及碎屑) 的大小范圍為8～100 μm (其中大部分浮游植物為17～50 μm)。羅非魚通過鰓分泌粘液包裹浮游生物細(xì)胞來攝取富含浮游生物的食物團(tuán)，其消化率多集中在60%～70%， 能有效地利用水體中的浮游生物。并且羅非魚的胃腺細(xì)胞是典型的泌酸細(xì)胞，能分泌胃酸，高濃度的胃酸可使胃液的pH值小于1.5，因此它能很好地消化微囊藻。

●研究現(xiàn)狀●

大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，水生態(tài)系統(tǒng)中魚類種群生物量和年齡組成的變動(dòng)，可使系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和水質(zhì)狀況發(fā)生顯著的變化, 鰱、鳙魚養(yǎng)殖不僅使浮游動(dòng)植物生物量銳減 (較對照下降了4.5)，也導(dǎo)致藍(lán)藻 (主要是銅綠微囊) 比例大幅下降，可以改善水質(zhì)。微囊藻等藻類盡管在魚體內(nèi)不易消化，但是魚類可通過重復(fù)攝食達(dá)到較好的消化利用，當(dāng)魚類攝食微囊藻后，在腸道內(nèi)可能只損壞了部分細(xì)胞壁，隨后形成糞便，排出體外，糞便在水體中被細(xì)菌寄生, 形成有機(jī)碎屑，又可以被鰱、鳙攝食, 二次攝食后消化利用率比較高。

浮游植物中，鰱、鳙易消化的主要食料是硅藻、金藻、隱藻和部分甲藻、裸藻，黃藻類的黃絲藻及大部分綠藻和藍(lán)藻等也是常見的消化種類。石志中等 (1976) 用32P進(jìn)行了鰱對魚腥藻的攝食量和利用率的示蹤實(shí)驗(yàn)表明, 螺旋魚腥藻是鰱魚種易消化利用的良好食物，鰱魚對螺旋魚腥藻的平均利用率高達(dá)71.3%。朱惠、鄧文瑾研究表明，鰱能吸收柵藻，吸收率47.4%～63.6%，對銅綠微囊藻的消化吸收在50%左右。Panov等用14C的研究結(jié)果表明，鰱魚喜食藍(lán)藻，對魚腥藻、束絲藻的吸收和對纖維藻和小球藻的消化吸收也較高。隨季節(jié)及環(huán)境因素的影響，鰱鳙的食性也隨之變化。春季白鰱食物中腐屑占90%～99%，夏季食物中的浮游藻類占絕對優(yōu)勢，秋季以后隨河流中浮游植物的減少，食物中腐屑又占主要地位。在河流、水庫和湖泊中, 白鰱食物以硅藻為主;池塘中以綠球藻鞭毛藻為主；生活在肥水中白鰱的主要食物是藍(lán)綠藻。

鰱、鳙放養(yǎng)后，通過其對水體中營養(yǎng)水平和浮游生物群落結(jié)構(gòu)的改變，可有效控制和緩解水體富營養(yǎng)化的進(jìn)程，對水質(zhì)的恢復(fù)起到了積極的促進(jìn)作用。法國Domaizon和Devaux (1999)研究表明，白鰱對浮游植物群落的影響與魚類密度關(guān)系密切。當(dāng)白鰱密度為8 g/m3時(shí)， 葉綠素a含量較低, 而白鰱密度 (16、20、 32 g/m3) 較高時(shí), 葉綠素a含量較高[11], 在密度16 g/m3時(shí)最高。巴西Starling和Rocha圍隔實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，高密度的白鰱顯著降低了絲狀藍(lán)藻的生物量, 羅非魚使得輪蟲的密度上升。Kajak等在波蘭Warniak湖中放養(yǎng)鰱 (密度為30～90 g/m3) ，導(dǎo)致浮游植物總生物量和藍(lán)藻份額大大減少。結(jié)合Warniak湖和東湖的圍隔實(shí)驗(yàn), 謝平提出當(dāng)鰱或鳙的放養(yǎng)密度大于40～50 g/m3時(shí), 東湖的水華可以得到遏制。研究結(jié)果表明, 在各種水體中, 一般隨著鰱鳙密度的增加, 浮游植物以及浮游動(dòng)物都呈現(xiàn)出向小型化發(fā)展的趨勢。Domaizon和Devaux認(rèn)為白鰱的放養(yǎng)密度閾值為26 g/m3，當(dāng)超過這一閾值時(shí), 會(huì)引起小型藻類暴發(fā)、透明度下降等負(fù)面效應(yīng)。德國Radke R和Kahl的白鰱圍隔實(shí)驗(yàn)表明, <30 μm浮游植物生物量高于對照圍隔, 而透明度相反。鰱魚應(yīng)該主要用于降低不能被大型牧食性浮游動(dòng)物有效控制的大型藻類 (如藍(lán)藻) 為主要目的的生物操縱，因此，鰱魚似乎最適合養(yǎng)殖在那些生產(chǎn)力高且缺乏大型枝角藻類的熱帶湖泊。

國內(nèi)外也有很多學(xué)者研究白鰱和其他魚類、浮游動(dòng)物、水生植物混養(yǎng)以及在其他輔助措施下改善水質(zhì)的潛力。寧波月湖2000 年初夏發(fā)生大面積藍(lán)藻水華，同年8 月1 m2 水面噴灑55. 6 g 改性明礬漿應(yīng)急除藻后，藍(lán)藻水華基本消失。隨后放養(yǎng)尾鰱、鳙和三角帆，2001 和2002 年不再出現(xiàn)藍(lán)藻水華，水體表觀質(zhì)量明顯提高，透明度保持在100 cm 以上。2001 年8 月份月湖浮游藍(lán)藻數(shù)量比2000 年同期下降87.5%, 總氮下降26.0%, 總磷下降70.0%。武漢東湖圍隔中鰱和苴草混養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明, 放魚2個(gè)月后, 在生物操縱的圍隔中同時(shí)種入苴草, 在75 g/m3的鰱控藻的圍隔中, 苴草長勢良好, 水體中浮游植物的多樣性也明顯增加, 浮游動(dòng)物大量出現(xiàn), 透明度進(jìn)一步增加。

●存在問題●

盡管非經(jīng)典生物操縱措施控制藍(lán)藻水華, 取得了理想的效果, 但是濾食性魚類主要濾取的是浮游動(dòng)物、大型浮游植物和小型浮游植物群體, 其攝食活動(dòng)減少了微型浮游植物的采食壓力和營養(yǎng)競爭對象, 加之小型種類的繁殖能力較強(qiáng), 往往使微型浮游植物加速增長, 水體浮游植物的總生物量不但不會(huì)下降, 有時(shí)還因此增加。

并且, 由于多數(shù)組成水華的藍(lán)藻細(xì)胞具較厚的公共或個(gè)體衣鞘, 鰱、鳙對水華藍(lán)藻 (微囊藻) 的消化利用率只有25%～30%，浮性的鰱、鳙糞便中存在著大量未消化的藍(lán)藻, 這些藍(lán)藻細(xì)胞能很快回到系統(tǒng)直接參與群體的增殖。因而利用鰱、鳙控制藍(lán)藻水華還存在一些難以克服的弊病。

鰱魚對銅綠微囊藻水華有明顯的控制作用，明顯減少了硅藻和大型綠藻的生物量，浮游植物的總生物量降低，水體中TP有所降低，但增加了小型藻類的比例。濾食性魚類主要通過攝食和改變營養(yǎng)鹽供求關(guān)系來影響浮游生物，在壓制一部分生物種類的同時(shí)促進(jìn)另一部分生物種類，這種下行效應(yīng)的大小與生物量的大小有關(guān)。因此，能否利用鰱鳙魚控制藍(lán)藻水華，有賴于人們對水體動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)及其相互關(guān)系的了解，其中，如何根據(jù)水體特點(diǎn), 制定合理的鰱鳙魚放養(yǎng)時(shí)間和放養(yǎng)量非常重要。

●結(jié)語●

因地制宜地采用非經(jīng)典生物操縱技術(shù), 是防治湖泊、水庫等水體富營養(yǎng)化綜合治理的可行途徑之一，但是在大型湖泊 (水庫) 采用放養(yǎng)食藻魚的生物控制技術(shù)前必須通過科學(xué)試驗(yàn)以掌握水體生態(tài)系統(tǒng)的變化情況、物種關(guān)系及演化過程，認(rèn)為可行后才可實(shí)施。應(yīng)該結(jié)合其他修復(fù)技術(shù)，完善非經(jīng)典生物操縱技術(shù)進(jìn)而使水體生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)多樣化，恢復(fù)自然生態(tài)的抗藻效應(yīng)。

原標(biāo)題:技術(shù)分享 |　非經(jīng)典生物操縱理論你知道多少？