土壤-微生物-植物系統(tǒng)中礦物風(fēng)化與元素循環(huán)|研究

環(huán)境修復(fù)網(wǎng)訊:土壤是地球表層具有生命的歷史自然體, 是連接巖石圈、生物圈、大氣圈和水圈的紐帶, 其形成、發(fā)育和功能將深刻影響地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性。因此, 土壤也是地球生物學(xué)研究的重要對象.地表巖石-土壤-生物-水-大氣相互作用帶被稱為地球關(guān)鍵帶(The Critical Zone), 土壤-生物系統(tǒng)涉及植物、微生物和土壤無機(jī)組分, 是地球關(guān)鍵帶的重要組成部分. 土壤生物和土壤組分(有機(jī)質(zhì)、礦物、水和離子)相互作用推動(dòng)了土壤的形成和發(fā)育. 土壤-植物系統(tǒng)的過程集中體現(xiàn)了土壤中的地球生物學(xué)過程,包括土壤礦物和生物的相互作用、物質(zhì)(元素)的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸. 和傳統(tǒng)土壤學(xué)研究相比, 地球生物學(xué)的研究將更加注重土壤中物理、化學(xué)和生物學(xué)過程的耦合,更加注重耦合過程背后的生物學(xué)機(jī)制, 將突出土壤生物地球化學(xué)過程的動(dòng)力學(xué)機(jī)制. 土壤-植物系統(tǒng)中的地球生物學(xué)過程的研究具有明顯的學(xué)科交叉特點(diǎn),能夠更好地從總體上把握土壤的生態(tài)和生產(chǎn)功能。因此, 從地球生物學(xué)角度研究土壤-植物系統(tǒng)的相互作用有助于推動(dòng)土壤學(xué)的發(fā)展。

1 土壤微生物對巖石礦物的風(fēng)化作用

1.1 微生物對巖石礦物風(fēng)化的作用

土壤礦物由于暴露于雨水和氧化環(huán)境中, 或者由于溫度的變化, 會(huì)發(fā)生風(fēng)化作用. 礦物風(fēng)化是最重要的表生地球化學(xué)過程之一(Barker 等, 1998)。在漫長的地質(zhì)年代中, 風(fēng)化作用使巖石破碎, 成為細(xì)小的沙礫, 形成結(jié)構(gòu)疏松的風(fēng)化殼, 可稱為土壤母質(zhì)。 母質(zhì)代表土壤的初始狀態(tài), 它在氣候與生物的作用下,經(jīng)過漫長的過程, 才逐漸轉(zhuǎn)變成可生長的土壤 。微生物自我復(fù)制快、生理和生化活性高, 是地球上出現(xiàn)最早、分布最廣、種類最多、對環(huán)境適應(yīng)力最強(qiáng)的生物,而且能夠在各種環(huán)境中甚至在極端環(huán)境中存活。地球表層幾乎不存在未經(jīng)過微生物作用的物質(zhì)。大量研究表明, 礦物的溶解在微生物參與下與無菌情況下差異明顯, 微生物導(dǎo)致礦物快速溶解, 風(fēng)化速率顯著提高。

礦物的微生物風(fēng)化作用主要通過其新陳代謝產(chǎn)物和分泌的化學(xué)物質(zhì)或者通過氧化/還原作用來實(shí)現(xiàn),其機(jī)制概括起來主要有以下幾個(gè)方面。

1.1.1 酸解作用

酸解作用主要是依靠H+的質(zhì)子交換作用。真菌能夠產(chǎn)生檸檬酸、草酸和葡萄糖酸, 而細(xì)菌產(chǎn)生的酸包括甲酸、乙酸、醋酸、乳酸、琥珀酸、丙酮酸和其他一些小分子有機(jī)酸。礦石中Na+, K+和Ca2+等堿金屬和堿土金屬陽離子易于與H+發(fā)生交換而溶出, 礦物在微生物作用形成的酸性條件下溶解。 一些有機(jī)酸如檸檬酸、草酸和酒石酸等易于與巖石中的高價(jià)金屬離子(如Fe, Al, Cu, Zn 和Mn 等)通過絡(luò)合作用形成絡(luò)合物, 從而大幅度增加這些元素的溶出(Xiao 等,2012)。

1.1.2 胞外聚合物作用

微生物通過分泌胞外聚合物(Extracellular Polymericsubstance, EPS)使微生物細(xì)胞能固著在巖石表面而形成凝膠層或生物膜。 生物膜以細(xì)菌胞外聚合物作為接觸媒介, 在礦物表面通過糖醛酸及其他殘留物的絡(luò)合作用, 形成一個(gè)特殊的微環(huán)境, 實(shí)現(xiàn)礦物的溶解。 胞外聚合物含有大量具吸附能力的羥基, 對有機(jī)酸和一些無機(jī)離子有明顯的吸附作用, 其通過胞外多糖等大分子基團(tuán)的吸附作用, 直接破壞礦物晶格中的某些化學(xué)鍵(Uroz 等, 2009), 從而促進(jìn)礦物風(fēng)化。 研究表明, 硅酸鹽細(xì)菌對礦物結(jié)構(gòu)的破壞作用與其胞外多糖和低分子量的酸性代謝產(chǎn)物有關(guān)(Bennett 等, 2001)。 胞外聚合物具有的絡(luò)合功能可與礦物顆粒相互作用并形成細(xì)菌礦物復(fù)合體, 提高硅酸鹽礦物的溶蝕能力。

1.1.3 氧化還原作用

地球元素循環(huán)與氧化還原反應(yīng)直接相關(guān), 是驅(qū)動(dòng)礦物風(fēng)化、土壤物質(zhì)循環(huán)的引擎。 氧化還原反應(yīng)可以自發(fā)發(fā)生, 但是更多的是由生物, 特別是微生物驅(qū)動(dòng)。 微生物的呼吸作用本質(zhì)上即是氧化還原反應(yīng), 該反應(yīng)不僅可以發(fā)生在細(xì)胞內(nèi)部, 還可以發(fā)生在細(xì)胞膜外。 微生物利用氧化還原反應(yīng)促進(jìn)礦物的風(fēng)化, 如在缺磷的環(huán)境為了獲得足夠的磷, 微生物利用氧化還原反應(yīng)還原Fe-P 或Al-P, 促進(jìn)礦物的風(fēng)化, 風(fēng)化后不斷釋放的磷供微生物利用(Bennett 等, 2001)。 金屬還原菌利用礦物中的金屬元素作為電子受體, 以周圍環(huán)境中的有機(jī)質(zhì)作為電子供體進(jìn)行耦合反應(yīng),獲得自身代謝所需的能量(Weber 等, 2006)。

1.2 微生物介導(dǎo)的鐵的氧化還原反應(yīng)

微生物介導(dǎo)的氧化還原作用是微生物參與土壤形成與演化中比較典型的過程。 鐵元素作為地球表層含量最多的過渡元素, 其地球化學(xué)豐度很高(5.1%),很多礦物中都有較高含量的鐵(趙其國, 2002). Fe 能形成各種形態(tài)的礦物相, 其中包括氧化物、碳酸鹽、硅酸鹽及硫化物等. 鐵是所有真核和大部分原核生物所必需的微量營養(yǎng)元素, 參與各種生理過程。為了從礦物中獲得足夠的鐵, 滿足微生物對鐵的需求, 微生物進(jìn)化出多種鐵氧化還原途徑。 微生物鐵氧化還原顯著影響巖石的風(fēng)化和土壤地球化學(xué)過程, 包括有機(jī)物分解、礦質(zhì)元素的溶解與侵蝕、地質(zhì)礦物的形成、各種金屬離子的移動(dòng)或固定等(Weber 等, 2006)。

鐵還原細(xì)菌分布廣泛, 研究最多同時(shí)也最深入的一類鐵還原菌是地桿菌屬(Geobacter)家族的微生物。變形菌門的希瓦氏菌(Shewanella)家族的微生物也是一類被廣泛研究的鐵還原菌。這些細(xì)菌, 特別是異化鐵還原菌, 能夠通過不同的方式實(shí)現(xiàn)鐵氧化物的還原: (1) 微生物細(xì)胞與Fe(III)礦物的直接接觸,以Fe 作為電子受體, 將電子傳遞給難溶的鐵氧化物,造成這些物質(zhì)的還原. 此種模式因需要微生物與礦物直接接觸, 限制了其還原效率; (2) 微生物自身分泌的或其他途徑形成的可溶性有機(jī)物如腐殖質(zhì)、喹啉類、吩嗪類和核黃素作為電子穿梭體, 傳遞電子強(qiáng)化鐵氧化物的還原. 這些電子穿梭體擴(kuò)散速率較低, 適合短距離運(yùn)輸還原鐵礦物(Lovley, 2006); (3) 一些微生物還可以產(chǎn)生納米導(dǎo)線(一類具備電子傳導(dǎo)性質(zhì)的菌毛或鞭毛), 通過該導(dǎo)線實(shí)現(xiàn)電子的長距離運(yùn)輸,甚至不同微生物之間的電子傳遞, 將不溶性鐵氧化物還原(Malvankar 和Lovley, 2012). 在微生物還原鐵錳氧化物的過程中, 往往伴隨著不同類型次生礦物的形成, 包括藍(lán)鐵礦(Fe3(PO4)2)、菱鐵礦(FeCO3)等Fe(II)鐵礦物、針鐵礦等Fe(III)礦物和磁鐵礦(Fe3O4)等Fe(II)-Fe(III)混合的鐵礦物(Borch 等, 2010). 例如鐵還原菌希瓦氏菌對綠脫石進(jìn)行還原之后, 分泌的電子中介體可促使其中的蒙脫石向伊利石轉(zhuǎn)化(Liu等, 2011; 2012)。鐵的還原可以導(dǎo)致吸附或共沉淀在鐵氧化物上的其他離子(如磷酸根和砷酸根)的釋放(Huang 等, 2012; Wang 等, 2009a; 2009b)。

好氧和厭氧菌都能進(jìn)行Fe(II)的氧化。 在pH 中性環(huán)境中, 好氧菌與氧氣等共同氧化Fe(II); 而在厭氧環(huán)境或pH 較低的酸性環(huán)境中, 微生物氧化Fe(II)的作用更大.。目前, 厭氧鐵氧化作用的生物化學(xué)或調(diào)控機(jī)制尚未被揭示。 參與鐵氧化過程的微生物主要涉及古菌和細(xì)菌, 包括好氧嗜酸性和好氧嗜中性鐵氧化菌、光能厭氧和依賴于硝酸鹽的鐵氧化菌。微生物介導(dǎo)的鐵氧化還原可與多種元素, 如C, N, P 等實(shí)現(xiàn)耦合。 例如, 在硝酸根依賴的厭氧鐵氧化反應(yīng)中, Fe(II)氧化作用導(dǎo)致溶液中存在P 與Fe(III)(氫氧)氧化物的共沉淀, 降低P 的移動(dòng)性(Lake 等, 2007); 藍(lán)鐵礦及相關(guān)的Fe(II)磷酸鹽礦物也能提高對無機(jī)P 的吸附能力。

微生物鐵氧化過程還伴隨著有毒重金屬的固定作用, 降低其移動(dòng)性, 主要通過Fe(II)氧化過程中的共沉淀(Richmond 等, 2004)或合成鐵礦物的吸附作用實(shí)現(xiàn). 現(xiàn)有研究已經(jīng)證實(shí), 在水稻土或沉積物中確實(shí)存在硝酸鹽-鐵-砷這么一個(gè)耦合的反應(yīng)機(jī)制(Chen 等,2008; Hohmann 等, 2009). 在微生物鐵氧化過程的同時(shí), As(III)也可被氧化成As(V), 并吸附在生成的鐵氧化物表面或與其共沉淀(王兆蘇等, 2011)。在不同厭氧Fe(II)氧化速率下培養(yǎng)Dechlorosoma suillum PS,雖然產(chǎn)生的Fe(III)氧化物結(jié)構(gòu)不同, 但都可以吸附U(VI)及Co(II)(Lack 等, 2002). 因此與Fe(II)氧化或者Fe(III)礦物沉淀相關(guān)的微生物會(huì)影響環(huán)境中有毒重金屬的遷移、轉(zhuǎn)化及歸宿, 從而產(chǎn)生深遠(yuǎn)的環(huán)境意義。圖1 顯示了微生物介導(dǎo)的氧化還原過程對礦物中鐵、磷和砷等的轉(zhuǎn)化及新礦物形成。

2 土壤-根系相互作用

早在1845 年, Ebelmen(1845)推測植物根部分泌的有機(jī)酸, 促進(jìn)了土壤礦物的風(fēng)化。 直到近期, 地質(zhì)學(xué)家開始逐步關(guān)注土壤-根系相互作用。土壤-根系相互作用詳述如下。

2 .1植物在礦物風(fēng)化、土壤形成中的作用

微生物在土壤母質(zhì)表面的生長繁殖使母質(zhì)逐步累積了有機(jī)質(zhì)和氮素, 為低等植物的生長準(zhǔn)備了條件。 土壤微生物和低等植物能產(chǎn)生大量的分泌物, 這些分泌物對土壤的形成起著開拓先鋒的作用, 可腐蝕巖石、加速巖石風(fēng)化、改變母質(zhì)性能、不斷提升土壤肥力, 逐漸形成土層淺薄的原始土壤。生物的附著可以阻止風(fēng)化過程的養(yǎng)分淋溶作用, 從而使?fàn)I養(yǎng)元素得以保存. 隨著苔蘚類的大量繁殖, 生物與巖石之間的相互作用日益加強(qiáng), 原始土壤不斷發(fā)育, 為其他高等植物的生長提供了可能, 而高等植物的著生, 加快了成土過程, 促使成熟土壤的逐步形成和分化。 生物在巖石、成土母質(zhì)和土壤這一轉(zhuǎn)化過程的作用可概括如下:

植物在土壤發(fā)生和發(fā)育過程中起著至為重要的作用。成土過程實(shí)際上是植物營養(yǎng)物質(zhì)的地質(zhì)大循環(huán)(地質(zhì)淋溶過程)與生物小循環(huán)(生物積累過程)之間的協(xié)同過程。前者是地表巖石因風(fēng)化作用而釋出各種植物營養(yǎng)元素的過程, 后者是植物有選擇地吸收母質(zhì)、水體和大氣中的養(yǎng)分元素, 并通過光合作用制造有機(jī)質(zhì), 然后以枯枝落葉和殘根的形式將有機(jī)養(yǎng)分歸還給地表, 形成土壤中最重要的成分“腐殖質(zhì)”,促進(jìn)土壤肥力的形成。 地質(zhì)大循環(huán)為土壤的形成準(zhǔn)備了條件, 而生物小循環(huán)則使土壤的形成成為現(xiàn)實(shí)。沒有地質(zhì)大循環(huán)就不可能有生物小循環(huán); 沒有生物小循環(huán)則成土母質(zhì)不可能具有肥力特征而形成土壤。

2.2 植物根系對土壤發(fā)育的影響

土壤和植物根系之間交互作用的重要方面是土壤圈與生物圈之間的物質(zhì)循環(huán)。 植物對土壤及生物圈的礦質(zhì)養(yǎng)分的循環(huán)有重要影響, White 等(2012)在分析草地礦質(zhì)養(yǎng)分在生物/非生物分界面的宏觀循環(huán)通量時(shí)發(fā)現(xiàn), 植被對不同元素循環(huán)的影響不一致: 在分界面上層(即生物層)的土壤溶液中, K 和Ca 的濃度隨草地植被的生長發(fā)生季節(jié)性的變化; 而在下層(即非生物層)的土壤溶液中, K 和Ca 的濃度沒有季節(jié)性變化. 另外, 因?yàn)橹参飳g 的需求較小, Mg 呈現(xiàn)由生物層向非生物層滲漏的趨勢. 同時(shí), 植物根系對土壤的形成與分化有重要影響, 植物可以保持或改變土壤的物理結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分等, 對優(yōu)化、改善土壤, 保持地球表層土壤圈的生態(tài)和生產(chǎn)功能具有無可替代的重要作用。

(1) 植物根系具有重要的保持水土功能(特別是在山區(qū)和沙漠地區(qū)). 在石漠化地區(qū), 植被根系的存在可以大大提高土壤的抗侵蝕性能, 并且減少及避免土壤被風(fēng)化和石化。植物的活根提供分泌物, 死根提供有機(jī)質(zhì), 作為土壤團(tuán)粒的膠結(jié)劑, 同時(shí)配合須根的穿插擠壓和纏繞的作用, 對提高土壤的抗侵蝕性能提供了很好的保證。

(2) 植物可以遮蔽下方土壤, 使土壤保持較低溫度, 并降低土壤水分揮發(fā), 提升土壤蓄水能力. 植物可合成和分泌新的化學(xué)物質(zhì), 打破或者形成土壤顆粒, 改變土壤結(jié)構(gòu). 土壤性狀也可大幅地影響植物的類型與生長, 如土壤密度、粘性、化學(xué)組成、酸堿度、溫度與濕度等。

(3) 植物的主根能夠深入土壤數(shù)米, 穿透不同土壤層, 細(xì)根可在淺層土壤展開, 實(shí)現(xiàn)土體剖面和水平面上的物質(zhì)交換和水分循環(huán)。

(4) 植物對土壤有機(jī)碳和土壤氮含量有顯著影響。 植物在生長過程中, 利用太陽輻射能進(jìn)行光合作用, 制造有機(jī)碳。當(dāng)植物死亡后, 再以有機(jī)殘?bào)w形式聚集于土壤表層, 經(jīng)微生物分解合成和轉(zhuǎn)化, 將有機(jī)碳?xì)w還給土壤。 不同植被對土壤有機(jī)碳含量的影響不同, 如Detwiler(1986)發(fā)現(xiàn), 森林變成農(nóng)田, 平均可導(dǎo)致40%土壤有機(jī)碳流失, 變成草地通常導(dǎo)致20%的有機(jī)碳流失。 豆科植物的根部共生固氮菌可以固定空氣中的氮素, 從而增加土壤中氮含量。

(5) 植物根系對土壤礦物質(zhì)釋放的影響。 根系分泌物中的低分子量化合物(單糖、氨基酸、有機(jī)酸與酚類物質(zhì)等)對根際難溶鈣、磷、鉀和硒等養(yǎng)分具有重要的活化作用。在缺磷脅迫下, 植物可通過增加低分子量有機(jī)酸的分泌,促進(jìn)土壤中難溶性含磷化合物的溶解, 釋放磷酸根, 改善根際磷營養(yǎng)狀況,進(jìn)而提高作物產(chǎn)量和改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。例如, 生長在石灰性土壤上的白羽扇豆, 缺磷脅迫導(dǎo)致特殊排根的形成,并于排根的根際分泌大量的檸檬酸(Johnson 等, 1996)。檸檬酸一方面可降低根際pH, 使吸附在針鐵礦、非晶氧化鋁、高嶺石和紅壤的磷酸根解吸, 提高難溶磷化合物的溶解度; 另一方面與Al, Fe, Ca 和Zn 等金屬離子形成絡(luò)合物,大大提高了Al-P, Fe-P, Ca-P 和Zn-P等復(fù)合體中磷酸根的釋放, 從而提高了根際土壤中磷的有效性(Gardner 等, 1983; Dinkelaker 等, 1989)。Houben 等(2012)證明, 意大利黑麥草(Lolium multiflorumLam.)的根系活性加速了菱鋅礦(主要成分為ZnCO3)的風(fēng)化, 促進(jìn)了鋅的釋放. Chardot-Jacques 等(2013)證明, 鎳超富集植物L(fēng)eptoplax emarginata 能使根際纖蛇紋石的風(fēng)化速度提高2 倍, 促進(jìn)鎳的釋放。小麥和燕麥能促進(jìn)富鎂礦物坡縷石中鎂離子的釋放,提供植物生長對鎂元素的需求(Salehi 和Tahamtani,2012). Christophe 等(2013)研究了蘇格蘭松樹根對磷灰石溶解釋放礦物質(zhì)元素的影響, 發(fā)現(xiàn)種植蘇格蘭松樹顯著增加磷灰石中Ca, P, As, Sr, Zn, U 和Y 的釋放, 也促進(jìn)了稀土類元素的釋放, 如Ce, La 和Nd; 掃描電子顯微鏡實(shí)驗(yàn)也證實(shí)磷灰石的溶解僅發(fā)生在蘇格蘭松樹根與磷灰石接觸的表面, 而且溶解的元素大部分都被蘇格蘭松樹根吸收, 包括約50% Ca, 70%P, 30% As, 70% Sr, 90% Zn, 100%U, Y 和稀土元素。

3 土壤-微生物-根系相互作用

3.1 菌根共生體系

嚴(yán)格地講, 植物沒有純粹的根, 因?yàn)橹参锔低ǔＥc土壤中的微生物形成一個(gè)聯(lián)合體。 典型的根系和土壤微生物的聯(lián)合體是菌根共生體系。 叢枝菌根真菌(AMF)是最古老的一類共生真菌, 叢枝菌根最早出現(xiàn)在大約4 億年前的泥盆紀(jì), 幾乎與陸生植物同時(shí)出現(xiàn)在地球上(Remy 等, 1994), 而外生菌根真菌(EMF)與被子植物同時(shí)出現(xiàn)在1 億年前的白堊紀(jì)(Moyersoen, 2006)。 在全球范圍內(nèi), 外生菌根和內(nèi)生菌根植物占據(jù)了植物種類的90%以上(Smith 和Read,2008)。很多研究表明, 菌根真菌在巖石礦物的風(fēng)化和養(yǎng)分的生物地球循環(huán)中起著十分重要的作用。

Taylor 等(2009)闡述了植物-菌根真菌共生體系影響巖石礦物風(fēng)化的五種主要機(jī)制(圖2): (1) 分泌物,包括活性成分(比如H+和低分子有機(jī)螯合劑)對礦物的溶解作用; (2) 根系和微生物的呼吸作用增加了土壤溶液中CO2 的分壓; (3) 有機(jī)物降解過程增加了土壤溶液中高分子量有機(jī)酸和低分子量有機(jī)螯合物的濃度, 激發(fā)異養(yǎng)生物的呼吸作用, 從而促進(jìn)鹽基離子自生物有機(jī)體歸還至土壤溶液; (4) 植物蒸騰作用增加了水分在土壤-植物系統(tǒng)的流動(dòng), 同時(shí)帶動(dòng)鹽基離子和其他養(yǎng)分周轉(zhuǎn), 影響土壤水分的存留時(shí)間并在區(qū)域尺度影響水分平衡; (5) 根系和菌根真菌通過影響土壤團(tuán)聚過程和土壤結(jié)構(gòu)而減少土壤侵蝕. 這5 條途徑包括了外生菌根真菌和叢枝菌根真菌對生物風(fēng)化過程的可能影響途徑。 然而, 具體來說不同菌根真菌類型(叢枝菌根真菌和外生菌根真菌)在礦物風(fēng)化機(jī)制上是有一定區(qū)別的。

3.2 叢枝菌根真菌(AMF)對巖石礦物的風(fēng)化

不像外生菌根真菌(EMF), 人們通常認(rèn)為AMF難以直接參與礦物風(fēng)化, 但也有少數(shù)的研究探討了其在加速礦物風(fēng)化方面的直接作用。AMF 可通過釋放質(zhì)子和呼吸作用影響礦物風(fēng)化, 而且還可以通過直接吸收硝態(tài)氮和銨態(tài)氮(Johansen 等, 1993)影響土壤溶液pH(Bago 等, 1996)。 此外, AMF 根外菌絲能夠有效粘合土壤顆粒(Tisdall 和Oades, 1982; Six 等,2004; Smith 和Read, 2008)。 所有的AMF 都能分泌一種糖蛋白-球囊霉素(Wright 和Upadhyaya, 1996)。 球囊霉素可能會(huì)通過增加土壤團(tuán)聚體的數(shù)量, 或者通過增強(qiáng)發(fā)生在土壤細(xì)顆粒之間的生物學(xué)、化學(xué)風(fēng)化作用, 進(jìn)而加速礦物風(fēng)化. 另一方面, 球囊霉素也可能覆著在礦物表面從而減少風(fēng)化礦化的表面積, 并形成一個(gè)隔水層, 從而阻礙水分-礦物之間的相互作用(Kleber 等, 2007)。

實(shí)驗(yàn)室模擬和野外原位研究都證明了叢枝菌根真菌能溶解硅酸鹽和碳酸鹽礦物(Glowa 等, 2003;Kolo 和Claeys, 2005). Sanz-Montero 等(2012)研究發(fā)現(xiàn), 叢枝菌根真菌可以風(fēng)化黑云母, 并且黑云母風(fēng)化是此類菌根真菌獲取營養(yǎng)元素的一種途徑. Arocena等(2012)也發(fā)現(xiàn)作物接種叢枝菌根真菌能夠加速黑云母的風(fēng)化, 并且形成次生低K 含量粘土礦物。 總之,叢枝菌根真菌主要通過分泌物改變土壤微環(huán)境、改善植物礦質(zhì)營養(yǎng)影響植物生長和蒸騰作用, 以及調(diào)節(jié)土壤團(tuán)聚過程等幾條途徑影響巖石礦物的風(fēng)化。

3.3 外生菌根真菌(EMF)對巖石礦物的風(fēng)化

外生菌根真菌能從風(fēng)化巖石中獲取營養(yǎng)元素,包括從磷礦石中獲取P(Finlay 等, 2009)。 Smit 等(2012)研究發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌-植物相互作用加速了磷灰石的礦化。 有研究發(fā)現(xiàn), 外生菌根真菌對富含K 和Mg的礦物敏感(Paris 等, 1996, Glowa 等, 2003, Arocena等, 2004). 外生菌根真菌對礦物的風(fēng)化可能對宿主植物的生長以及土壤生態(tài)系統(tǒng)中陽離子的循環(huán)有深遠(yuǎn)的影響。

圖2 植物-菌根真菌共生體系影響礦物風(fēng)化的主導(dǎo)機(jī)制

Ⅰ, 植物根系、菌根真菌及根際細(xì)菌分泌H+和低分子量有機(jī)酸(LMWO), 絡(luò)合陽離子; Ⅱ, 部分植物光合產(chǎn)物分配到地下, 根系和菌根真菌的強(qiáng)烈呼吸作用增加土壤溶液中CO2 分壓; Ⅲ, 根際有機(jī)殘?bào)w降解釋放高分子量(HMWO)及低分子量有機(jī)酸, 經(jīng)過異養(yǎng)生物的呼吸作用, 把陽離子(M2+)歸還到土壤溶液中; Ⅳ, 植物蒸騰作用促進(jìn)陽離子及其他養(yǎng)分隨水流進(jìn)入植物體, 影響土壤水分存留時(shí)間并在區(qū)域尺度影響降雨量, 進(jìn)而影響土壤水分狀況; Ⅴ, 外生菌根根尖及菌絲通過物理和化學(xué)作用在礦物內(nèi)部形成細(xì)小空隙, 促進(jìn)礦物風(fēng)化; Ⅵ, 根系和根外菌絲通過物理、化學(xué)及生物學(xué)作用促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成, 減少土壤侵蝕， 基于Taylor 等(2009)修改等

Jongmans 等(1997)發(fā)現(xiàn), 在長石和角閃石的裂隙中存在大量的菌根真菌菌絲, 并且推測這些裂隙是菌根真菌或者腐生真菌在根尖分泌有機(jī)酸所致。 通常情況下, 這些小分子有機(jī)酸并不能直接降低根際pH, 但是能通過螯合作用加速礦物的風(fēng)化(Kinraide,1991; Ochs, 1996)。

礦物顆粒中的微小孔隙是定量外生菌根真菌風(fēng)化作用強(qiáng)度的方法之一。Hoffland 等(2003)發(fā)現(xiàn)外生菌根根尖密度與礦物孔隙的出現(xiàn)頻率呈正相關(guān)關(guān)系,這說明外生菌根真菌可能參與了礦物孔隙的形成。Van Schöll 等(2006a, 2006b)雖然提供了外生菌根真菌通過分泌有機(jī)陰離子來風(fēng)化礦物的證據(jù), 但是目前尚無法在生態(tài)系統(tǒng)層面定量生菌根真菌對礦物風(fēng)化的貢獻(xiàn)。 Van Breemen 等(2000)估計(jì)外生菌根真菌通過增加礦物孔隙這一途徑對礦物風(fēng)化的貢獻(xiàn)率可達(dá)到50%。Sverdrup 等(2002)估計(jì)了有機(jī)配體這一途徑可貢獻(xiàn)15%, 而整個(gè)土壤生物的貢獻(xiàn)只能占到2%。這些數(shù)據(jù)表明, 用改進(jìn)的方法來估計(jì)外生菌根真菌風(fēng)化礦物的能力是十分必要的.

Smits(2005)用圖像分析的方法定量了外生菌根真菌形成孔隙在風(fēng)化過程中的貢獻(xiàn), 發(fā)現(xiàn)在表層2cm 土層中礦物孔隙的貢獻(xiàn)僅對整個(gè)長石風(fēng)化貢獻(xiàn)0.5%, 由此可見孔隙形成只是外生菌根真菌風(fēng)化的一個(gè)方面. 在Smits 等(2012)的研究中, 外生菌根真菌菌絲通過分泌草酸風(fēng)化長石, 而隨后的研究發(fā)現(xiàn)表面風(fēng)化對礦物風(fēng)化的貢獻(xiàn)要比孔隙風(fēng)化高一個(gè)數(shù)量級之多. 基于模型計(jì)算也表明, 外生菌根真菌依靠分泌草酸這一途徑可以占到微斜長石表層(2 cm)風(fēng)化的3%和斜長巖表層(2 cm)風(fēng)化的4%之多。 另外,外生菌根真菌也可以分泌其他低分子量有機(jī)物質(zhì)(檸檬酸鹽)和質(zhì)子加速風(fēng)化. 在養(yǎng)分不足的情況下, 外生菌根真菌還可增加分泌物來增強(qiáng)風(fēng)化能力。 VanHees 等(2006)發(fā)現(xiàn), 在外生菌根真菌誘導(dǎo)下, 含鉀礦物風(fēng)化的速度是歷史風(fēng)化速率的3~10 倍。并不是所有的外生菌根真菌風(fēng)化礦物的能力都是一致的, 礦物風(fēng)化過程也會(huì)受到多種因素的影響和調(diào)控。Van Schöll 等(2006b)發(fā)現(xiàn)外生菌根加速礦物風(fēng)化的能力在不同真菌種類之間有所不同。酸化基質(zhì)的能力在不同EMF 種類(Casarin 等, 2003; Rosling等, 2004)和礦物類別(Rosling 等, 2004)之間也有所不同。另外, 不同EMF 的有機(jī)配體分泌(Casarin 等,2003)和侵染能力(Dickie 等, 2002; osling 等, 2003)也是不同的。在野外條件下, 單個(gè)樹種能被不同的EMF 侵染, 并且隨著EMF 多樣性的增加其對P 的吸收能力也會(huì)增強(qiáng)(Baxter 和Dighton, 2001) 。因此, 在室內(nèi)模擬條件下觀察到的單一種類EMF 風(fēng)化礦物的能力并不能客觀地評估野外自然條件下整個(gè)EMF 群落對礦物風(fēng)化的潛力。

總之, 大量的研究證據(jù)表明外生菌根真菌是巖石礦物風(fēng)化的主要貢獻(xiàn)者。 外生菌根真菌通過分泌有機(jī)配體、促進(jìn)礦物內(nèi)部空隙形成, 以及影響植物生長和蒸騰這幾條途徑影響礦物風(fēng)化。

3.4 土壤結(jié)構(gòu)-生物的相互作用

土壤結(jié)構(gòu)是土壤肥力的物質(zhì)基礎(chǔ), 決定水、氣和溶質(zhì)在土壤中遷移和蓄存的能力, 也是作物根系、土壤生物等生長和活動(dòng)的場所. 良好的土壤結(jié)構(gòu)有利于提高土壤穩(wěn)定性, 增強(qiáng)抗蝕能力, 從而提升土地生產(chǎn)力. 因此, 土壤結(jié)構(gòu)形成及其穩(wěn)定性與土壤肥力、生態(tài)環(huán)境等密切相關(guān)。

土壤結(jié)構(gòu)形成是多因素的綜合體現(xiàn), 既有根系、土壤動(dòng)物、有機(jī)質(zhì)等生物因素參與, 也有耕作、干濕交替和凍融交替等非生物因素影響; 既受內(nèi)部土壤性質(zhì)(比如土壤質(zhì)地和鐵鋁氧化物等)的影響, 也受外部環(huán)境因子(比如溫度和降水等)的制約(Díaz-Zorita等, 2002; Bronick 和Lal, 2005; Six 等, 2004)。 由于生物因素的參與, 土壤結(jié)構(gòu)形成過程也伴隨著土壤固碳. Tisdall 等(1982)提出團(tuán)聚體形成的多級學(xué)說, 指出根系和真菌等主要形成大團(tuán)聚體, 而多糖、無定形的氧化物等膠結(jié)微團(tuán)聚體。 這一學(xué)說得到廣泛驗(yàn)證,并在其發(fā)表30 周年之際, 被European Journal of SoilScience 評為該雜志第一篇“ 里程碑” 式的文章(Landmark paper)。 由于提取困難, 有關(guān)根系和微生物分泌物對土壤結(jié)構(gòu)的膠結(jié)作用目前多處于室內(nèi)模擬階段(Czarnes 等, 2000; Peng 等, 2011)。通過添加人工合成的生物分泌物, Peng 等(2011)發(fā)現(xiàn)分泌物的團(tuán)聚作用與分泌物的粘滯系數(shù)和表面張力等物理性質(zhì)有關(guān)。 粘滯系數(shù)高的黃原膠(Xanthan)利于提高土壤力穩(wěn)定性, 表面張力低的卵磷脂(Lecithin)則主要提高土壤水穩(wěn)定性, 而聚半乳糖醛酸(Polygalacturonicacid)和右旋糖苷(Dextran)居于前兩者之間. 相比其他生物因素, 真菌對土壤結(jié)構(gòu)的促進(jìn)作用得到更加廣泛而深入的研究。 真菌除了分泌菌絲體外, 通過物理纏繞作用提高土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性; 另一方面, 真菌自身的疏水性質(zhì)也間接地提高了土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性(Rillig 和Mummey, 2006)。根系對土壤結(jié)構(gòu)的影響,既包括生長和穿插等過程中所產(chǎn)生的應(yīng)力對根系之間土壤的壓實(shí)作用, 也包括根系死亡腐解后留下來的孔隙, 以及根系吸水導(dǎo)致干濕交替, 從而利于土壤結(jié)構(gòu)形成。 土壤動(dòng)物(蚯蚓、線蟲和白蟻等)活動(dòng)所形成的生物孔隙改善土壤通氣性和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性; 同時(shí),蚯蚓糞便和白蟻巢也提高土壤碳氮固定。 總而言之,生物因素積極參與土壤結(jié)構(gòu)的形成, 但是表現(xiàn)出一定的尺度分異。 細(xì)菌和真菌等微生物分泌物對小尺度的土壤結(jié)構(gòu)(微米級)影響顯著, 而根系和土壤動(dòng)物則影響更大尺度的土壤結(jié)構(gòu)。 至今, 生物因素對土壤結(jié)構(gòu)形成的研究較多, 但是這些因素所形成的土壤結(jié)構(gòu)上的差異還不清楚, 土壤結(jié)構(gòu)對微生物活動(dòng)及其多樣性的研究也鮮有報(bào)道。

土壤結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)變化的, 其變化速度和幅度甚至超過了土壤其他任何性質(zhì). 目前開展土壤結(jié)構(gòu)演變過程的研究主要集中在團(tuán)聚體尺度, 并以團(tuán)聚體水穩(wěn)定性變化表征土壤結(jié)構(gòu)的演變過程。比如,Abiven 等(2008)探討田間有機(jī)物分解過程中團(tuán)聚體穩(wěn)定性的變化, Plaza-Bonilla 等(2013)報(bào)道不同施肥處理下團(tuán)聚體穩(wěn)定性的季節(jié)變化。這些研究有利于我們理解團(tuán)聚體演變過程, 但是團(tuán)聚體僅是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元, 團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)不能反映團(tuán)聚體之間的孔隙結(jié)構(gòu), 也難以反映土壤動(dòng)物、作物根系等所產(chǎn)生的土壤結(jié)構(gòu)的演變過程(Bronick 和Lal, 2005)。土壤結(jié)構(gòu)的變化速度和幅度可能比團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)更快、更大,受外界因素影響更加明顯。 可見, 團(tuán)聚體穩(wěn)定性的指標(biāo)不能詮釋土壤結(jié)構(gòu)的演變過程. 但是, 由于土壤的不透明性, 我們對其內(nèi)部的三維空間結(jié)構(gòu)知之甚少。因此, 如何定量化表征這些因素, 特別是生物因素,與土壤結(jié)構(gòu)的相互關(guān)系將是土壤科學(xué)的一大挑戰(zhàn)(Young 和Crawford, 2004)。

4 展望

礦物的生物風(fēng)化是一個(gè)綜合性的過程, 從地球生物學(xué)角度研究生物風(fēng)化需要強(qiáng)化礦物學(xué)、生物學(xué)和化學(xué)的結(jié)合。未來需要加強(qiáng)以下方面的研究。

(1) 土壤微生物在礦物風(fēng)化過程中起重要作用,它不僅是和生態(tài)過程與人體健康密切相關(guān), 而且還和建筑和藝術(shù)遺產(chǎn)保護(hù)有關(guān)。 從機(jī)制角度來說, 我們?nèi)匀蝗狈υ诨颉⒚敢约按x過程方面對礦物與微生物相互作用的認(rèn)識(shí), 特別是微生物與礦物表面之間電子的傳遞過程與機(jī)制. 下一步需要進(jìn)一步加強(qiáng)原位表征的有關(guān)研究。

(2) 目前植物對土壤礦物風(fēng)化作用主要是定性研究, 定量研究仍然匱乏, 且主要在實(shí)驗(yàn)室模擬條件下進(jìn)行. 在整個(gè)風(fēng)化過程中相對于物理化學(xué)風(fēng)化或微生物風(fēng)化, 植物的貢獻(xiàn)究竟有多大還是未知, 需要發(fā)展新的技術(shù)在原位狀態(tài)下探明植物根系對礦物的風(fēng)化貢獻(xiàn)率及其對生物地球化學(xué)循環(huán)的影響。

(3) 土壤-微生物-植物根系三者相互作用使土壤風(fēng)化系統(tǒng)更為復(fù)雜, 植物、菌根真菌和細(xì)菌菌群會(huì)相互影響, 并非三者風(fēng)化能力的簡單疊加. 未來需要加強(qiáng)礦物-根系-微生物三元體系中生物地球化學(xué)的耦合過程與機(jī)制的研究.。